Организация яйцеклеток животных

· В зависимости от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме различают несколько типов яйцеклеток :

q Алецитальные – имеют микроскопически малые размеры , желтка очень мало или совсем лишены его и распределён он в цитоплазме неравномерно ( у млекопитающих , человека и плоских червей )

q Гомолецитальные– имеют много желтка и он равномерно распределён , заполняя весь объём цитоплазмы ( у иглокожих )

q Телолецитальные – крупные яйцеклетки , имеющие много желтка и распределён он неравномерно , образуя в яйцеклетке два полюса

5. вегетативный полюс – сосредотачивает основную массу желтка

6. анимальный полюс – содержит ядро , большую часть органоидов и очень мало желтка

v Умеренно телолецитальные яйцеклетки– содержат среднее количество желтка ( осетровые рыбы , амфибии – имеют размер – 1,5 - 2 мм )

v Резко телолецитальные яйцеклетки– содержат очень много желтка , занимающего весь объём цитоплазмы ( на анимальном полюсе находится зародышевый диск с активной , лишённой желтка цитоплазмой ) ; размеры этих яиц крупные – 10 – 15 мм и более ( некоторые рыбы , рептилии , птицы , яйцекладущие млекопитающие )

q Изолецитальные – имеют мелкие размеры с небольшим количеством желка , распределённого равномерно ( у червей , двустворчатых и брюхоногих моллюсков , ланцетника )

q Центролецитальные– желток концентрируется вокруг ядра , расположенного в центре , а переферические слои цитоплазмы лишены питательных веществ и пигментов ( у насекомых )

Оболочки яйцеклеток

· Выполняют следующие функции :

7. связь зародыша с окружающей средой

8. механическая защита и защита от проникновения микроорганизмов , обезвоживания

9. терморегуляция , газообмен

· Оболочки по их происхождению делят на первичные , вторичные и третичные

q Первичная оболочка – представляет собой производное цитоплазмы и носит название желточной оболочки ( характерна для всех яйцеклеток животных )

q Вторичные оболочки – образуются за счет деятельности клеток , питающих яйцеклетку – хитиновые оболочки яиц насекомых и других членистоногих

q Третичные оболочки-возникают в результате деятельности половых путей – это скорлуповая , подскорлуповая и белковая оболочки яйца птиц и рептилий , студенистая оболочка яйцеклеток земноводных

Гаметогенез у животных

Гаметогенез – процесс образования и развития половых клеток ( гамет ) протекающий в половых железах ( гонадах )

· Разделяется на :

Сперматогенез – образование зрелых мужских гамет ( сперматозоидов ) в мужских гонадах ( семенниках )

Овогенез ( оогенез ) – процесс образования и развития женских гамет ( яйцеклеток или ооцитов ) в яичниках

· Условно обе формы гаметогенеза делят на несколько фаз : размножения , роста , созревания и выделяемую только при сперматогенезе фазу формирования ( каждая фаза протекает в одноимённой зоне гонад )

Фаза размножения

· Характеризуется многократными митотическими делениями диплоидных соматических клеток стенки семенника или яичника ( гонадоцитов или гоноцитов – 2n2c )

· В результате образуются многочисленные мелкие диплоидные клетки - предшественники гамет – сперматогонии и овогонии – 2n2c

Фаза роста

· Происходит увеличение объёма цитоплазмы клеток , накопление ряда веществ , необходимых для дальнейших делений , репликация ДНК и удвоение хромосом ( клеточная формула 2n4с )

· В фазе роста клетки получают название сперматоцитов и овоцитов I порядка

q Фаза роста более выражена в овогенезе , поскольку овоциты I порядка накапливают значительные количества питательных веществ ( ооциты при этом увеличиваются в размерах в сотни и даже в тысячи раз

Фаза созревания

· Осуществляется мейоз – два последовательных деления созревания – редукционное ( мейоз I ) и эквационное ( мейоз II )

· После первого мейотического деления ( редукционного ) образуются сперматоциты и овоциты II порядка , имеющие редуцированное вдвое число хромосом ( формула клетки n2c )

· После второго мейотического деления ( эквационного ) из сперматоцитов II порядка образуются гаплоидные сперматиды , а из овоцита II – зрелая яйцеклетка ( клеточная формула nс )

q В результате делений на стадии созревания ( мейоза ) из каждого сперматоцита I порядка образует ся 4 гаплоидных сперматиды

q Каждый овоцит I порядка в результате мейоза образует только одну полноценную яйцеклетку и три редукционных ( направительных ) тельца – мелких клетки , которые погибают и не участвуют в размножении

Сперматогенез

Сперматогенез– это процесс образования зрелых мужских половых клеток ( сперматозоидов )

· Происходит в мужских половых железах – семенниках ( постоянно или периодически , сезонно )

Фаза размножения

q Специализированные соматические диплоидные клетки стенки семенника (2n4c) – примордиальные клетки , которые мигрируют к семенникам в раннем эмбриогенезе , многократно делятся путём митоза , что приводит к образованию многочисленных сперматогониев (2n2c)

q Сперматогонии размножаются ( делятся ) на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи ( фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение почти всей жизни )

Фаза роста

q Увеличение сперматогониев в размерах и образование из них сперматоцитов I порядка

q Происходят процессы интерфазы I мейоза (репликация ДНК) , клетки приобретают формулу (2n4c )

Фаза созревания

q Мейоз ( два деления созревания – редукционное и эквационное ) сперматоцитов I порядка

q После первого мейотического деления ( редукционного ) из каждого сперматоцита I порядка образуются два одинаковых гаплоидных сперматоцита II порядка( nc)

q После второго мейотического деления ( эквационного ) из каждого сперматоцита II образуется две гаплоидные сперматиды ( nc)

q В результате мейоза из каждого диплоидного сперматоцита I порядка образуется четыре гаплоидных сперматиды ( 2n4c --> nc )

Фаза формирования ( или спермиогенеза )

q Конечный этап сперматогенеза , связанный с дифференцировкой сперматидов :

10. ядра сперматидов уплотняются вследствие гиперспирализации хромосом , которые становятся функционально инертны

11. комплекс Гольджи перемещается к одному из полюсов , образуя акросому

12. центриоли занимают место у другого плюса , от одной из них отрастает жгутик , у основания которого в виде спирального чехлика располагаются митохондрии

13. отторгается почти вся цитоплазма , т. ч. головка зрелого сперматозоида практически лишена её ; плотная упаковка и отсутствие цитоплазмы делают сперматозоид устойчивым к неблагоприятным воздействиям внешней среды ( сперма животных с выдающимися признаками может быть заморожена и храниться приочень низкой температуре в жидком азоте , сохраняясь на очень долгое время , а потом использоваться для получения высокопродуктивного потомства )

v Фаза формирования продолжается у человека почти четыре недели

v Сперматогенез отличается высокой производительностью , за время половой жизни мужчина продуцирует не менее 500 млрд. сперматозоидов

v У взрослого человека сперматогенез осуществляется в течение всего года

v Время развития примитивных сперматогониев в зрелые сперматозоиды составляет около 74 дней

Овогенез

Овогенез ( оогенез )– процесс формирования женских гамет ( яйцеклеток )

· Происходит в женских половых железах ( яичниках )

· Обеспечивает специализацию клетки , гаплоидный набор хромосом в ядре яйцеклетки и снабжение зиготы питательными веществами

· Механизм овогенеза в основных чертах сопоставим со сперматогенезом

· У млекопитающих и человека овогенез начинается ещё до рождения

Фаза размножения

q Соматические диплоидные клетки стенки яичников – гоноциты (2n4c) многократно делятся путём митоза , что приводит к формированию многочисленных мелких клеток с крупным ядром - овогониев (2n2c) , которые локализуются в фолликулах яичников

v Размножение овогоний человека начинается в эмбриогенезе и завершается на 3-м году жизни ( наиболее интенсивно протекает между 3-м и 7-м месяцами эмбриогенеза ; на 5-м месяце в зачатке женской половой железы насчитывается 6 000 000 клеток–предшественниц яйцеклеток – овогоний , часть из них погибает и к 7-летнему возрасту их остаётся около 300 000

Фаза роста

q Увеличение размеров овогониев и превращение их в овоциты I порядка ( первичные овоциты )

q Первичные овоциты питаются , увеличиваются в размерах , образуют и распределяют характерным для каждого вида образом желточные и пигментные гранулы , происходит цитоплазматическая сегрегация , происходит репликация ДНК ( клеточная формула – 2n4c )

v У человека первичные овоциты формируются уже на 3-м месяце внутриутробного развития , после чего вступают в профазу первого мейотического деления ( редукционного )

Фаза созревания

q Первичные овоциты претерпевают мейоз ( два последовательных деления созревания – редукционное и эквационное )

v Ко времени рождения девочки все первичные овоциты уже находятся в профазе первого мейотического деления

v Первичные овоциты остаются в профазе редукционного деления ещё в течение многих лет , вплоть до наступления половой зрелости женского организма , когда фолликулы яичника созревают

v После созревания фолликулов яичников профаза первого мейотического деления в первичных овоцитах возобновляется

q В результате первого мейотического деления ( редукционного деления ) из каждого первичного овоцита образуется две неравные по объёму цитоплазмы и желтка дочерние клетки :

14. овоцит или ооцит II порядка ( вторичный овоцит ) – относительно крупная клетка ( n2c)

15. первичное редукционное ( направительное , полярное ) тельце – I полоцит – очень мелкая клетка (n2c)

q Во второе мейотическое деление ( эквационное деление ) вступают и вторичный овоцит и I полярное тельце ( полоцит I )

q В результате второго мейотического деления из вторичного овоцита образуется овотида ( зрелая яйцеклетка ) с клеточной формулой (nc) и вторичное полярное тельце ( полоцит II ) , а из I полярного тельца – ещё два полярных , направительных тельца (nc)

q Полярные тельца не способны к дальнейшему развитию , не становятся половыми клетками , не участвуют в размножении и в дальнейшем рассасываются ( биологический смысл образования полярных , направительных телец заключается в необходимости сохранения в яйцеклетке максимального количества желтка , т. к. сами содержат его очень мало )

v Очень существенным отличием овогенеза от сперматогенеза является наличие в ней специальной стадии – диктиотены ; на этой стадии , которая наступает в профазе I , мейоз I в первичных овоцитах прерывается на многие годы и возобновляется лишь после созревания фолликулов яичника

v Второе мейотическое деление и образование яйцеклетки у млекопитающих и человека начинается и доходит до стадии метафазы II только , когда овоцит II порядка проходит ( овулирует ) из яичника в фаллопиеву трубу и заканчивается , только после проникновения сперматозоида внутрь вторичного овоцита ( это событие происходит в в фаллопиевой трубе – яйцеводе ) ; в случае , если сперматозоид не проникнет во вторичный овоцит , второе мейотическое деление не завершается и яйцеклетка не образуется ( однако , по традиции для удобства яйцеклеткой называют овоцит вторго порядка , готовый к взаимодействию со сперматозоидом )

q Таким образом из одного первичного овоцита в результате двух мейотических делений образуется одна овотида ( зрелая яйцеклетка ) и 3 редукционных ( полярных ) тельца , которые не участвуют в размножении и вскоре погибают

v В яичниках человека на протяжении жизни обычно созревают 300 – 400 вторичных овоцитов ( впоследствии , возможно , яйцеклеток ) , но в месяц лишь один овоцит II (процесс выхода вторичного овоцита из яичника в яйцевод называется овуляцией и имеет определённую цикличность )