Первое мейотическое деление ( мейоз I , редукционное деление )
· Приводит к уменьшению вдвое числа хромосом , в результате из одной диплоидной клетки (2n4c) образуется две гаплоидные (n2c) клетки
Профаза I
· Аналогична профазе митоза ( спирализация хромосом , растворение ядерной оболочки , исчезновение ядрышка , удвоение и расхождение центриолей , образование веретена деления и прикрепление нитей веретена к центромерам гомологичных хромосом )
· Происходит конъюгация , или синапсис гомологичных хромосом и кроссинговер ( исключительно важны в биологическом отношении )
Конъюгация ( или синапсис ) – процесс тесного сближения и переплетения гомологичных хромосом по всей длине
q две полностью проконьюгировавшие гомологичные хромосомы образуют бивалент ( в диплоидной клетке образуется n бивалентов ) ; после коньюгации формула клетки приобретает вид n4c
q совокупность хроматид бивалента ( их четыре – по две в каждой гомологичной хромосоме ) образует тетраду
q в биваленте не дочерние хроматиды связаны X- образными соединениями , называемыми хиазмами или перекрёстами
q во время конъюгации в хиазмах обычно осуществляется обмен гомологичными генами - кроссинговер
Кроссинговер – процесс разрыва , перестройки и восстановления гомологичных хромосом , во время которого происходит обмен гомологичными фрагментами (генами)
q в результате кроссинговера образуются новые ( уникальные ) комбинации отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет ( важнейший механизм наследственной изменчивости )
q в разных клетках кроссинговер происходит в различных участках хромосом , что приводит к большому разнообразию сочетаний родительских генов в рекомбинантных хромосомах
q кроссинговер может происходить в нескольких местах гомологичных хромосом ( множественный кроссинговер ) , что обеспечивает высокую степень рекомбинации генов в хромосомах гамет
v В профазе I выделяют пять стадий ( лептотена , зиготена , пахитена , диплотена и диакинез )
- Лептотена – спирализация хромосом ; двухроматидные хромосомы имеют вид нитей с утолщениями по длине и не раз-. .. .. личимы в световой микроскоп
- Зиготена – гомологичные двухроматидные хромосомы сближаются и тесно примыкают друг к другу , т. е. происходит . .. их конъюгация , или синапсис
- Пахитена – образование бивалентов ( каждый из них представляет собой совокупность 4 хроматид – тетраду )
- максимальная конденсация хромосом , которые становятся хорошо различимыми
- формирование рекомбинационных узелков – структур , обеспечивающих рекомбинацию ( обмен участками .. между гомологичными хромосомами )
- Диплотена – неполное разъединение гомологичных хромосом , в местах расположения рекомбинационных узелков обра- .. зуются соединения –хиазмы или перекрёсты
- кроссинговер – обмен гомологичными участками между разными хроматидами гомологичных хромосом , .. .. который осуществляется в хиазмах ( происходит благодаря разрывам и восстановлению нуклеотидной по.. .. следовательности в молекуле ДНК )
- частичная деконденсация ( деспирализация )хромосом , они становятся активными в отношении синтеза РНК
- Диакинез - хромосомы вновь максимально конденсируются и отделяются от ядерной мембраны ( гомологичные хромо - . .. сомы соединены хиазмами , которые возникают между их разными хроматидами и хорошо различимы )
Метафаза I
· Формируется метафазная пластинка ( центромеры бивалентов устанавливаются в экваториальной плоскости клетки
· Нити веретена деления от каждого полюса прикрепляются к центромере только одной из гомологичных хромосом бивалента
Анафаза I
· Сокращение нитей веретена , биваленты разрушаются ( разрываются в местах хиазмов )
· Гомологичные хромосомы , состоящие из двух дочерних хроматид , соединённых одной центромерой , расходятся к противоположным полюсам клетки ( отцовские и материнские гены в хроматидах перекомбинированы , вследствие кроссинговера )
q На полюсах клетки собирается по одной из гомологичных хромосом каждой пары ( т. к. они состоят из двух хроматид , их называют диадами )
q В связи с тем , что ориентация бивалентов по отношению к полюсам веретена в метафазе I случайна в анафазе I в каждом отдельном случае ( хромосомы разных пар – бивалентов и разных клеток ) к полюсам отходит гаплоидный набор хромосом , содержащий разные ( уникальные ) комбинации отцовских и материнских хромосом , т. е. биваленты в момент расхождения хромосом ведут себя независимо друг от друга в каждом отдельном случае ( принцип независимого поведения бивалентов в анафазе I мейоза )
q Независимое поведение бивалентов в анафазе I обуславливает разнообразие комбинаций родительских хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет ( оно тем больше , чем больше хромосом в геноме данного вида )
q Количество разных гамет , отличающихся комбинациями родительских хромосом выражается формулой 2n , где n – число хромосом в гаплоидном наборе ( так , у дрозофилы n=4 и количество разных типов гамет , отличающихся рекомбинацией родительских хромосом будет равно 24 = 16 ; у человека n=23 ,и количество гамет c разными сочетаниями родительских хромосом соответствует 223= 838 86 08
q Формула клетки 2n4c , по n2c у полюсов ( хромосомы двухроматидные )
Телофаза I
· Обособление ядер ( завершение кариокинеза )
· Цитокинез ( деление цитоплазмы )
· Образование двух дочерних клеток , содержащих гаплоидный набор хромосом : 2n4c--> n2c ( клеточная формула дочерних клеток - n2c ) ; каждая из образовавшихся клеток подвергается второму мейотическому делению
Интерфаза II ( интеркинез )
· Очень короткая , неясно выраженная ( часто редуцирована и телофаза I прямо переходит в профазу II , или даже метафазу II )
· Хромосомы часто не деспирализуются
· Отсутствует синтетический период (S) , т. е. не происходит редупликации ДНК и удвоения хромосом )