Клеточная оболочка ( стенка )

· Почти все клетки растений имеют хорошо выраженную , относительно толстую клеточную стенку ( оболочку ) полисахаридной природы , лежащую кнаружи от плазмолеммы ( животные клетки её не имеют )

· Фунционально клеточная оболочка обеспечивает форму , опору и защиту протопласта клетки , препятствует избыточному поступлению воды в клетку и возможности её разрыва высоким гидростатистическим давлением в гипотонической среде

· Оболочка растительных клеток – продукт деятельности цитоплазмы ( в её образовании активное участие принимают аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть )

· Образуется она после деления клетки в результате синтеза и полимеризации целлюлозных фибрилл ( целлюлозы ) – главного структурного компонента растительной клеточной оболочки ( определяет характерные свойства различных видов древесины и растительных волокон )

· Слои фибриллярных структур сцементированы другими биополимерами растительного происхождения : гемицеллюлозами , пектиповыми веществами ( полисахаридами ) , специфическим белком экстенсин

q Интересно , что в ферментном наборе высших растений и животных отсутствуют ферменты , расщепляющие этот полисахарид ( целлюлозу ) , поэтому вовлечение целлюлозы в биотический круговорот обусловлено в основном деятельностью микроорганизмов и грибов , гидролизующих целлюлозу до низкомолекулярных сахаров

· В оболочке в значительном количестве формируются поры , сквозь которыепроходят цитоплазматические тяжи – плазмодесмы и более крупные сквозные отверстия – перфорации

· Со временем целлюлозные оболочки клеток претерпевают вторичные химические видоизменения –одревеснение , опробковение , минерализацию , кутинизацию и ослизнение

q так оболочки большинства клеток древесных и травянистые растений инкрустирует лигнин (гетерополимер спиртов ) , придающий им жёсткость и химическую устойчивость ; химическими модификаторами являются

также суберин ( полимер ) , вызывающий опробковение , двуокись кремния SiO₂ , соли кальция ( вызывают минерализацию ) , кутин ( полимер ) , образующий защитный слой – кутикулу

q поверх некоторых животных клеток образуются видимые или т. н. внешние оболочки : кожистые оболочки яиц морских ежей и рептилий , состоящие из гликопротеида муцина ( муцин покрываети также клетки эпителия желудочно- кишечного тракта , кожи и т. д. ) ; плазматическая мемебрана покрывается сверху дополнительными слоями , продуктами деятельности цитоплазмы ( экстрацеллюлярные вещества ) – хитин , часто пропитанный солями кальция ( покровы членистоногих , яйца птиц и т. д. )

q рассмотренные выше экстрацеллюлярные вещства выполняют множество функций : удержание воды и защиты внешнего скелета ( жёсткий хитиновый покров членистоногих ) , жёсткость и прочность ( кости , дентин и эмаль зубов ) , элластичностьт ( клетки кожи и кровеносных сосудов ) , « склеивание » - прочное соединение клеток в ткани , что определяет свойства кожи , хрящей и других важных тканей.

· Целлюлозные оболочки соседнихклеток крепко соединены межклеточным веществом , состоящим из пектиновых веществ

Пластиды

· У высших растений образуются из поротопластид – мелких бесцветных недифференцированных телец , обнаружтваемых в спорах , яйцеклетках , эмбриональных клетках

· Оболочка образована двойной элементарной мембраной

· Из протопластид – в завистмости от их местонахождения в растении – могут образовываться три типа пластид : хлоропласты ( пластиды зелёного цвета ) , хромопласты ( пластиды красные , оранжевые и жёлтые ) и лейкопласты ( бесцветные пластиды )

Хлоропласты

· Наиболее распространённые и функционально важные пластиды фототрофных организмов ( в клетках их содержится от 1 до 100 ) ; размер около 5 - 10 мкм ( хорошо видны в световой микроскоп )

· Имеют линзовидную или сферическую форму оптимальную для улавливания и усиления света ( у водорослей могут быть спиралевидными , сетчатыми , звёздчатыми или чашеобразными )

· Отделены от цитоплазмы двойной мембранной оболочкой – наружной и внутренней

· Способны к репродукии путём деления ( могут очень быстро образовываться из лейкопластов при их освещении и соответствующем изменении внутренней структуры )

· Образуют производные – хромопласты

· Имеют зелёный цвет , обусловленный присутствием зелёного фотосинтезирующего пигмента хлорофилла ( кроме того в состав ххлоропластов входят жёлтые пигменты – каротиноиды ) ; пигменты локализованы в системе внутренних мембран матрикса

· Внутреннее содержимое , основное вещество , матрикс хлоропластов называется строма – бесцветный многокомпонентный биоколлоид ( гель )

· Строма имеет развитую систему внутренних мембран ( третья мембрана ) , которые образуют :

q Тилаакоиды – круглые , плоские , заполненные жидкостью мембранные мешочки толщиной 20 нм , которые образуются путём впячивания ( инвагинации ) внутренней мембраны хлоропласта

q Граны – уложенные в стопки локальные скопления тилакоидов , похожие на стопки монет ( в этом случае они называются тилакоидами гран )

v отдельные тилакоиды соединяют граны между собой , образуя так называемые ламеллы или свободно располагаются в строме ( называются тилакоидами стромы )

v В мембранах тилакоидов локализованы светочувствительные фотосинтетические пигменты ( хлорофиллы и каротиноиды ) и цепь транспорта электронов и протонов , образованная специфическими белками – цитохромами , участвующая в поглощении и преобразовании световой энегии ( электронно-транспортная цепь )

· Строма содержит собственный аппарат синтеза белка - кольцевую молекулу ДНК , РНК , хлоропластные рибосомы 70S , а также белки , запасные вещества ( липиды , крахмальные и белковые зёрна ) , органические кислоты , ферменты , участвующие в фиксации углекислогогаза

· Имеют относительную генетическую автономность ( т. к. большее количество белков хлоропластов кодируется ДНК ядра клетки )

v В строме происходит синтез и превращение углеводов , а также откладывается первичный крахмал

v Предполагают , что пластиды имеют симбиотическое происхождение , произошли от сине-зелёных водорослей , вступивших в симбиоз с первичной эукариотической клеткой ( докозательством служит присутствие кольцевой ДНК , рибосом 70S , способность к размножению путём перетяжки – деления , независимого от деления клетки – признаков присущих прокариотам )

· Хлоропласты способны перемещаться в толще цитоплазмы таким образом , чтобы слабый свет воздействовал на возможно большую поверхность ( усиление фотосинтеза ) , а сильный – на минимальную ( защита от разрушительного действия прямых солнечных лучей )

Функции хлоропластов

· Поглощение и преобразование световой энергии в химическую энергию макроэргических связей АТФ

· Синтез органических веществ из неорганических ( СО₂ и Н₂О ) за счёт энергии АТФ – фотосинтез ( сопровождается выделением в атмосферу молекулярного кислорода )

Лейкопласты

· Бесцветные пластиды , не содержащие пигментов

· Содержат ферменты , превращающие избыток глюкозы , образованной в процессе фотосинтеза , в крахмал ( имеют приспособления для хранения запасов питптельных веществ , ипотому их сосбенно много в запасающих тканях и органах – клубнях , корневищах , корнях , плодах , семенах , молодых листьях

· В зависимости от природы накапливающихся веществ лейкопласты делят на группы :

q Амилопласты – запасают крахмал в виде крахмальных зёрен

q Липидопласты ( олеопласты ) – запасают липиды в виде масел или жиров , например , плоды ореха или семена подсолнечника

q Протеинопласты – запасают белки в форме кристаллов ( характерны для некоторых семян )

· При освещении очень быстро превращаются в хлоропласты с соответствующим изменением внутренней структуры