Эмбриональный период развития.

Эмбриональным называется период с момента образования зиготы до рождения или выхода организма из яйцевых оболочек.

У всех многоклеточных животных, вне зависимости от сложности их организации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. Однако у представителей разных типов многоклеточных животных эти периоды протекают не совсем одинаково, хотя в их течении есть много общих черт. Отличия в течение эмбрионального развития у разных групп животных обусловлены рядом причин. Во-первых, в яйцеклетках разных видов содержится неодинаковое количество запасных питательных веществ – желтка. Например, яйца курицы значительно отличаются от яйцеклеток амфибий и рыб. Разница в размерах, т.е. в количестве желтка, обуславливает и различия в течение эмбрионального развития. Во-вторых, степень сложности строения животного тоже имеет немаловажное значение. Так у губок и кишечнополостных развитие внутри яйцевых оболочек заканчивается образованием гаструлы, у рептилий, птиц, млекопитающих оно значительно продолжительнее.

В эмбриональном периоде развития выделяют ряд этапов.

Дробление.

Развитие организма начинается с одноклеточной стадии. Возникшая при оплодотворении яйцеклетка обычно уже через несколько минут начинает делиться, вместе с ней делится и цитоплазма. Образующиеся дочерние клетки называются бластомерами. При делении бластомеров размеры их не увеличиваются, поэтому процесс деления носит название дробления. В периоде дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития. Дробление яйца может быть полным и равномерным. Первая борозда проходит по меридиану и делит зиготу на две одинаковые клетки. Это стадия двух бластомеров. Вторая борозда тоже по меридиану, но перпендикулярна первой. Образуется четыре бластомера. Все четыре клетки одинаковы. Если их разделить и они сами отделятся, то каждая может дать начало самостоятельному зародышу. Так образуются однояйцевые близнецы. Следующая борозда – широтная. В дальнейшем борозды дробления чередуются. В конце дробления зародыш имеет форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток. Завершается дробление образованием однослойного зародыша – бластулы. Яйцо лягушки имеет значительные запасы желтка, поэтому дробление полное, но неравномерное. Вследствие этого размеры образовавшихся бластомеров резко отличаются. В яйце курицы много желтка, поэтому дробление неполное и неравномерное. Образовавшаяся бластула имеет вид диска, расположенного на аномальном полюсе. В яйце насекомых желток находится в центре, поэтому неравномерное дробление является поверхностным. Наружный сплошной слой клеток называется бластодермой. Во всех разнообразных случаях общий объем бластомеров не превышает объема зиготы. Эта особенность митотического деления бластомеров при развитии оплодотворенных яйцеклеток наблюдается у всех животных. Для дробления характерны и другие черты, свойственные всем видам животных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению. Отличаются количеством содержащегося желтка. Такие клетки называются неспециализированными. Другой особенностью является короткий митотический цикл бластомеров. Эти и ряд других различий в организации цитоплазмы яйца создают основу для дифференцировки клеток бластулы, вследствие которой из неё образуются те или иные органы и ткани.

Сущность дробления заключается в формировании многоклеточного зародыша.

Гаструляция.

Бластула в процессе развития переходит в новую стадию, называемую гаструлой. Зародыш на этой стадии состоит из чётко разделённых пластов клеток – зародышевых листков: наружного – эктодермы и внутреннего энтодермы. В последствии между эктодермой и энтодермой возникает третий листок – мезодерма. Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы называется гаструляцией. В зависимости от типа бластулы гаструляция протекает по-разному. У простейшего хордового организма – ланцетника гаструляция осуществляется путём впячивания части стенки бластулы в первичную полость тела. В результате гаструляции образуется двухслойный мешок: его полость – первичная кишка, а отверстие, через которое оно обращается со средой – первичный рот. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трёхслойным. В отличие от ланцетника у амфибий размеры полости тела невелики и впячивание наблюдается в небольшой степени. У рептилий и птиц гаструляция протекает иначе – зародышевый диск как бы расщепляется на два клеточных пласта: верхний – эктодерму и нижний – энтодерму. Таким образом, сущность процесса гаструляции заключается в перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически не делятся и не растут. Однако на этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференциации.

Первичный онтогенез.

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: хорда, нервная трубка, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы формируются следующим образом. Эктодерма спинной части зародыша прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма справа и слева начинает нарастать по краям. Желобок – зачаток нервной трубки погружается в эктодерму. Вся остальная эктодерма – зачаток кожного эпителия. Спинная часть эктодермы под первым зачатком сворачивается в хорду. Из оставшейся части энтодермы развивается мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению производных зародышевых листков – органов и тканей. При дальнейшей дифференцировке клеток, входящих в состав зародышевых листков из эктодермы образуется нервная система, органы чувств, эмаль зубов, из энтодермы – эпителий средней кишки, печень, эпителий жабр и лёгких, из мезодермы – мышечная ткань, кровеносная система, почки т.д. У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям – они гомологичны. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных – одно из доказательств единства происхождения животного мира. Наземные позвоночные – рептилии, птицы, млекопитающие обладают адаптациями для развития вне воды. К ним относятся зародышевые оболочки. На ранних этапах развития тело зародыша обособляется и окружается водной оболочкой – амнионом. Аллантоисная полость развивается из эктодермы и служит резервуаром для продуктов обмена веществ зародыша.

Оболочки зародышей отделяют эмбрион от внешней среды и предохраняют его.

Контрольные вопросы

1. Онтогенез и его этапы.

2. Эмбриогенез и его стадии.

3. Дробление и формирование бластулы.

4. Сущность дробления.

5. Гаструляция – перемещение клеточных масс.

6. Первичный онтогенез.

7. Дифференцировка тканей.

8. Оболочки зародышей и их роль в онтогенезе.