Мембранные рецепторы, сопряженные с G-белками
Бета-2 адренорецептор и распад гликогена: пример передачи сигнала
Механизм передачи сигнала от бета-адренорецептора к аденилатциклазе. КРасным показан рецептор, желтым — α-субъединица G-белка, зеленым - аденилатциклаза
При стрессе из мозгового слоя надпочечников в кровь выделяется гормон адреналин. Наряду с прочими изменениями в организме он вызывает распад гликогена и выброс глюкозы в кровь, действуя на клетки печени. Как же происходит передача сигнала в клетках печени? На наружной мембране клеток печени находится β2-адренорецептор, который активируется при взаимодействии с адреналином. Этот рецептор относится к большой группе рецепторов, сопряженных с G- белками — G-protein coupled receptors. К внутренней стороне наружной мембраны клеток печени прикреплены Gs-белки, состоящий из 3 субъединиц: α, β и γ. Взаимодействуя с β2-рецептором, G-белок распадается на α-субъединицу и β-γ субъединицу. α-субъединица обменивает прикрепленную к ней ГДФ на ГТФ, вследствие чего она активируется и взаимодействует с мембранным ферментом аденилатциклазой. Аденилатциклаза в свою очередь активируется и катализирует образование цАМФ (циклического аденозинмонофосфата) из АТФ. цАМФ служит для передачи сигнала во многих внутриклеточных процессах; это один из универсальных вторичных мессенджеров (посредников).
Активация протеинкиназы А
цАМФ диффундирует в цитоплазме и активирует протеинкиназу А. При присоединении 4-х молекул цАМФ протеинкиназа А распадается на 4 субъединицы: 2 активные и 2 неактивные. цАМФ присоединяется к регуляторным субъединицам (по 2 молекулы цАМФ к каждой субъединице). Активные каталитические субъединицы, расщепляя АТФ на АДФ и фосфат(PO43-), фосфорилируют киназу фосфорилазы (то есть присоединяют к ней фосфат). Киназа фосфорилазы в свою очередь активируется и фосфорилирует фосфорилазу. Фосфорилаза осуществляет фосфоролиз гликогена, вследствие чего он расщепляется до глюкозо-6-фосфата. Затем глюкозо-6-фосфат преобразуется в глюкозу, которая выходит из клеток печени в кровь. Чтобы остановить распад гликогена, необходимо вывести из организма адреналин (например, с помощью выделительной системы). Из-за инактивации β2-рецептора он перестает взаимодействовать с G-белком. α-субъединица G-белка расщепляет прикрепленную к ней ГТФ на ГДФ и фосфат, вследствие чего субъединицы G-белка объединяются и инактивируются. Аденилатциклаза так же инактивируется, так как она перестает взаимодействовать с G-белком, следовательно, останавливается образование цАМФ. Оставшийся в клетке цАМФ расщепляется ферментом фосфодиэстеразой, протеинкиназа А собирается и инактивируется. Фосфатные группы отсоединяются от киназы фосфорилазы и фосфорилазы ферментами фосфатазами. Воздействие адреналина на β2-рецептор дает начало реакции, проходящей с каскадным эффектом, то есть усиливающейся на каждом этапе. Небольшое количество гормона (в данном случае адреналина) вызывает существенные изменения в клетке, так как сигнал доходит до своей конечной цели уже многократно усиленным (возможно, более чем в несколько десятков тысяч раз).
Другие пути передачи сигнала от рецепторов, связанных с G-белками
К рецепторам, сопряженным с G-белками, относятся все адренорецепоры и многие другие типы рецепторов - например, мускариновые холинорецепторы. При этом с разными рецепторами взаимодействуют разные типы G-белков - иногда с прямо противоположным действием на следующие звенья цепи передачи сигнала. Выделяют четыре основных группы G-белков: Gs, Gi, Gq, and G12/13.
Гаметогенез
Оплодотворение
Дробление
Первый этап развития всех животных из яйцеклетки — дробление. В ходе дробления яйцеклетка делится на более мелкие клетки — бластомеры. Митотические деления разных всех бластомеров часто синхронизированы, так что число клеток меняется как ряд 2, 4, 8, 16...(Нередко, однако, синхронизация нарушается уже при втором делении). Образующиеся при дроблении бластомеры нередко детерминированы (их дальнейшая судьба предопределена, из каждого при нормальном развитии возникнут определенные ткани и органы), но обычно не имеют признаков тканевой дифференцировки (признаков нервных. мышечных и т.п. клеток). У большинства животных дробление заканчивается образованием однослойного зародыша — бластулы. В ходе дробления (часто до его окончания, но иногда лишь на первых этапах) собственный геном зародыша не активен. Белки синтезируются с иРНК, запасённых в цитоплазме яйцеклетки. Вот почему дробление обычно идёт по материнскому типу, а для многих признаков, определяемых в ходе дробления, характерно материнское наследование.
https://ru.wikibooks.org/wiki/Биология_клетки/Одностраничная_версия