Состав, строение и биологическая роль ДНК

У вирусов, а также в митохондриях 1-цепочечная ДНК, в остальных клетках – 2-цепочечная, у прокариотов – 2-цепочечная кольцевая.

Состав ДНК – соблюдается строгое соотношение азотистых оснований в 2 цепях ДНК, которые определяются Правилами Чаргафа.

Правила Чаргафа:

1. Количество комплементарных азотистых оснований равно (А=Т, Г=Ц).
2. Молярная доля пуринов равна молярной доле пиримидинов (А+Г=Т+Ц).
3. Число 6-кетооснований равно числу 6-аминооснований.
4. Соотношение Г+Ц/ А+Т – коэффициент видовой специфичности. Для животных и растительных клеток < 1, у микроорганизмов колеблется от 0,45 до 2,57.

У микроорганизмов преобладает ГЦ-тип, АТ-тип характерен для позвоночных, беспозвоночных и растительных клеток.

Первичная структура – 2 полинуклеотидные, антипараллельные цепочки (см. первичную структуру НК).

Вторичная структура – представлена 2-цепочечной спиралью, внутри которой комплементарные азотистые основания уложены в виде «стопок монет». Вторичная структура удерживается за счет связей 2 типов:

• водородных – они действуют по горизонтали, между комплементарными азотистыми основаниями (между А и Т 2 связи, между Г и Ц – 3),
• силы гидрофобного взаимодействия – эти связи возникают между заместителями азотистых оснований и действуют по вертикали.

Вторичная структура характеризуется:

• количеством нуклеотидов в спирали,
• диаметром спирали, шагом спирали,
• расстоянием между плоскостями, образуемыми парой комплементарных оснований.

Известно 6 конформаций вторичной структуры, которые обозначаются заглавными буквами латинского алфавита: A, B, C, D, E и Z. А, В и Z конформации типичны для клеток, остальные – для бесклеточных систем (например, в пробирке). Эти конформации отличаются основными параметрами, возможен взаимный переход. Состояние конформации во многом зависит:

• от физиологического состояния клетки,
• рН среды,
• ионной силы раствора,
• действия различных регуляторных белков и др.

Например, В- конфомацию ДНК принимает во время деления клетки и удвоения ДНК, А-конформацию – во время транскрипции. Z-структура является левозакрученной, остальные – правозакрученные. Z-струк-тура может встречаться и в клетке на участках ДНК, где повторяются динуклеотидные последовательности Г-Ц.

Впервые вторичная структура математически была рассчитана и смоделирована Уотсоном и Криком (1953 г.), за что они получили Нобелевскую премию, как оказалось впоследствии, представленная ими модель соответствует В-конформации.

Основные ее параметры:

• 10 нуклеотидов в витке,
• диаметр спирали 2 нм,
• шаг спирали 3,4 нм,
• расстояние между плоскостями оснований 0,34 нм,
• правозакрученная.

При формировании вторичной структуры формируется 2 вида бороздок – большая и малая (соответственно шириной 2,2 и 1,2 нм). Большие бороздки играют важную роль в функционировании ДНК, так как к ним присоединяются регуляторные белки, имеющие в качестве домена «цинковые пальцы».

Третичная структура – у прокариотов суперспираль, у эукариотов, и человека в том числе, имеет несколько уровней укладки:

• нуклеосомный,
• фибриллярный (или соленоидный),
• хроматиновое волокно,
• петельный (или доменный),
• супердоменный (именно этот уровень можно видеть в электронном микроскопе в виде поперечной исчерченности).

Нуклеосомный. Нуклеосома (открыта в 1974 г.) представляет собой частицу дисководной формы, диаметр 11 нм, которая состоит из гистонового октамера, вокруг которого двухцепочечная ДНК делает 2 неполных витка (1,75 витка).

Гистоны – низкомолекулярные белки, содержат по 105-135 амино-кислотных остатков, в гистоне Н1 – 220 аминокислотных остатков, до 30% приходится на долю лиз и арг.

Гистоновый октамер называют кором. Он состоит из центрального тетрамера Н3₂-Н4₂ и двух димеров Н2А-Н2В. Эти 2 димера стабилизируют структуру и прочно связывают 2 полувитка ДНК. Расстояние между нуклеосомами называется линкером, в котором может содержаться до 80 нукклеотидов. Гистон Н1 препятствует раскручиванию ДНК вокруг кора и обеспечивает уменьшение расстояния между нуклеосомами, т. е. участвует в формировании фибриллллы (2-го уровня укладки третичной структуры).

При скручивании фибриллы формируется хроматиновое волокно (3-й уровень), при этом в одном витке обычно содержится 6-г нуклеосом, диаметр такой структуры увеличивается до 30 нм.

В интерфазных хромосомах хроматиновые волокна организованы в домены, или петли, состоящие из 35-150 тыс пар оснований и заякоренные на внутриядерном матриксе. В формировании петель принимают участие ДНК-связывающие белки.

Супердоменный уровень образуют до 100 петель, в этих участках хромосомы в электронном микроскопе хорошо заметны конденсированные плотно упакованные участки ДНК.

Благодаря такой укладке ДНК компактно уложена. Ее длина сокращается в 10 000 раз. В результате упаковки ДНК связывается с гистонами и другими белками, образуя нуклеопротеиновый комплекс в виде хроматина.

Биологическая роль ДНК:

• хранение и передача генетической информации,
• контроль деления и функционирования клетки,
• генетический контроль запрограммированной гибели клетки.

В состав хроматина входят ДНК (30% от всей массы хроматина), РНК (10%) и белки (гистоновые и негистоновые)

Примерные варианты КОНТРОЛЬНОЙ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ

«Строение и биологическая роль Нуклеотидов

И Нуклеиновых кислот»

Вариант 1

1. Напишите формулу мажорного пиримидинового основания, которое входит в состав ДНК и не входит в РНК.

2. Напишите формулу гуанозина.

3. Напишите формулу цАМФ, участвующей в активировании фермен-тов и проведении гормонального сигнала.

4. Свойства генетического кода.

5. Аминокислота изолейцин кодируется кодоном ЦУА. Напишите последовательность нуклеотидов в антикодоновой петле ее тРНК.

Вариант 2

1. Напишите формулу мажорного пиримидинового основания, которое входит в состав РНК и не входит в ДНК.

2. Напишите формулу тимидина.

3. Напишите формулу нуклеотида, используемого в клетке для активи-рования аминокислот.

4. Правила Чаргафа.

5. Аминокислота изолейцин кодируется кодоном АУЦ. Напишите последовательность нуклеотидов в антикодоновой петле ее тРНК.

Вариант 3

1. Напишите формулу минорного пиримидинового азотистого основа-ния, которое входит в состав псевдоуридиловой петли тРНК.

2. Напишите формулу аденозина.

3. Напишите формулу нуклеотида, используемого в клетке для активи-рования глюкозы и других углеводов.

4. Биологическая роль нуклеотидов.

5. Аминокислота метионин кодируется кодоном АУГ. Напишите последовательность нуклеотидов в антикодоновой петле ее тРНК.

Вариант 4

1. Напишите формулу минорного пуринового основания, которое входит в состав КЭП-участка мРНК.

2. Напишите формулу уридина.

3. Напишите формулу нуклеотида, используемого в клетке для активирования глицеролсодержащих соединений и других липидов.

4. Строение и биологическая роль ДНК.

5. Аминокислота валин кодируется кодоном ГУЦ. Напишите последо-вательность нуклеотидов в антикодоновой петле ее тРНК.

Вариант 5

1. Какое пиримидиновое азотистое основание входит в состав любой нуклеиновой кислоты (ДНК и РНК)?

2. Напишите формулу дезоксирибозилтимидина.

3. Напишите формулу нуклеотида, используемого в клетке для активи-рования холина и других азотсодержащих соединений.

4. Строение и биологическая роль мРНК.

5. Аминокислота аланин кодируется кодоном ГЦА. Напишите после-довательность нуклеотидов в антикодоновой петле ее тРНК.

Вариант 6

1. Приведите примеры мажорных пуриновых оснований. Напишите их формулы.

2. Напишите формулу цитидина.

3. Напишите формулу нуклеотида, являющегося самой распростра-ненной формой запасания энергии в клетке.

4. Строение и биологическая роль рРНК и рибосом.

5. Аминокислота аспартат кодируется кодоном ГАУ. Напишите после-довательность нуклеотидов в антикодоновой петле ее тРНК.

Вариант 7

1. Приведите примеры мажорных пиримидиновых оснований. Напи-шите их формулы.

2. Напишите формулу дезоксирибозиладенозина.

3. Напишите формулу нуклеотида, участвующего в гормональной регуляции транспорта ионов через мембрану (цГМФ).

4. Строение и биологическая роль тРНК.

5. Аминокислота серин кодируется кодоном АГЦ. Напишите после-довательность нуклеотидов в антикодоновой петле ее тРНК.