Лютеиновая/секреторная фаза

Промежуток времени между овуляцией и началом менструального кровотечения называется лютеиновой фазой цикла (также известна как фаза жёлтого тела). В отличие от фолликулярной фазы, длительность лютеиновой более постоянная — 13—14 дней (± 2 дня). После разрыва граафова пузырька стенки его спадаются, его клетки накапливают липиды и лютеиновый пигмент, это придает ему жёлтый цвет. Трансформированный граафов фолликул теперь называется жёлтым телом. Продолжительность лютеиновой фазы зависит от периода функционирования (10—12 дней) жёлтого тела, в это время жёлтое тело секретирует прогестерон, эстрадиол и андрогены. Повышенный уровень эстрогена и прогестерона изменяет характеристику двух наружных слоев эндометрия. Железы эндометрия созревают, пролиферируют и начинают секретировать (секреторная фаза), матка готовится к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Уровень прогестерона и эстрогена достигают пика в середине лютеиновой фазы, и в ответ на это снижается уровень ЛГ и ФСГ.

При наступлении беременности жёлтое тело начинает вырабатывать прогестерон до тех пор, пока плацента не разовьется и не станет секретировать эстроген и прогестерон.

Если беременность не происходит, жёлтое тело прекращает функционировать, снижается уровень эстрогенов и прогестерона, что приводит к отечности и некротическим изменениям эндометрия. Снижение уровня прогестерона также усиливает синтез простагландинов. Простагландины (ПГ) вызывают спазм сосудов и сокращение матки, происходит отторжение двух наружных слоев эндометрия. Уменьшение уровня эстрогена и прогестерона также способствует уменьшению ГРФ и возобновлению синтеза ЛГ и ФСГ, начинается новый менструальный цикл.

73.

Развитие щитовидной железы.

Зачаток щитовидной железы появляется на 4-й неделе эмбриогенеза в виде выпячивания вентральной стенки глоточной кишки между 1-й и 2-й парами жаберных карманов. Выпячивание это превращается в эпителиальный тяж с утолщением на конце. Щитовидная железа вначале закладывается как экзокринная железа. Позднее проток, соединяющий железу с глоткой, редуцируется, и от этого протока остается лишь foramen cecum. Эпителиальный тяж раздваивается на конце. В течение 3-го месяца по ходу эпителиальных тяжей образуются перетяжки. В четкообразных сегментах этих тяжей появляются просветы. По мере углубления перетяжек эпителиальные тяжи распадаются на отдельные фолликулы и клеточные островки.

В конце 3-го месяца эпителий фолликулов дифференцируется. Клетки его — фолликулярные эндокриноциты (тироциты) — начинают вырабатывать гормоны, которые накапливаются в полости фолликула. Образование новых фолликулов и их развитие происходят гетерохронно. К моменту рождения отмечается наличие фолликулов с коллоидом ("коллоидный тип строения") и без коллоида с десквамацией эпителия ("десквамативный тип строения"). Между фолликулами встречаются межфолликулярные островки клеток. В процессе развития железы наряду с дифференцировкой эпителия происходит разрастание мезенхимы, преобразующейся в соединительную ткань. Формируется строма железы, содержащая густую сеть капилляров. В строму проникают нервные волокна.

В зачаток железы врастают также производные 5-й пары жаберных карманов — клетки так называемых ультимобранхиальных телец. Это С-клетки, вырабатывающие кальцитонин. Это клетки нейроэктодермальной природы, и в закладку щитовидной железы они внедряются через ультимобранхиальные зачатки.

Таким образом, в формировании структурно-функциональных единиц щитовидной железы участвуют следующие клеточные диффероны: это ведущие клетки эпителия фолликулов — фолликулярные эндокриноциты, вырабатывающие тироксин и трийодтиронин; кальцитониноциты, или С-клетки, продуцирующие кальцитонин и другие пептиды (соматостатин, тиролиберин, серотонин и др.).

Строение щитовидной железы.

Железа, состоящая из двух долей, снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят перегородки, подразделяющие паренхиму на дольки. Структурно-функциональной единицей щитовидной железы является фолликул. Средний диаметр фолликулов около 50 мкм. Форма их преимущественно округлая. Фолликулы представляют собой замкнутые пузырьки. Стенка их образована однослойным эпителием, состоящим из фолликулярных эндокриноцитов (тироцитов). Среди этих клеток в виде небольших скоплений находятся С-клетки. Они могут быть и около фолликулов, и между фолликулами.

Полость фолликула заполнена продуктом секреции тироцитов — коллоидом, содержащим белки — тироглобулины. Снаружи фолликулы оплетают сети кровеносных и лимфатических капилляров. Между соседними фолликулами встречаются интерфолликулярные островки, состоящие из малодифференцированных эндокриноцитов.

Фолликулярные эндокриноциты имеют кубическую форму и округлое ядро. На апикальной поверхности их имеются микроворсинки. В цитоплазме хорошо развиты органеллы, обеспечивающие синтез белков. Много свободных рибосом, образующих полисомы. Соседние эндокриноциты в стенке фолликула соединяются при помощи плотных контактов, десмосом и интердигитаций.

Особенностью гистофизиологии щитовидной железы является различно направленное движение секреторных продуктов: вначале в полость фолликула, а затем в противоположном направлении — в кровь. Происходит это благодаря активной деятельности фолликулярных эндокриноцитов. Секреторный цикл этих клеток состоит из следующих фаз: поглощение исходных веществ, синтез секрета, выделение его в полость фолликула в виде коллоида, иодирование коллоида, эндоци-тоз иодированного коллоида и его модификация и выведение гормона через ба-зальную часть клетки в окружающие ткани и кровеносные и лимфатические капилляры. Выработка тиреоидных гормонов начинается с синтеза тиреоглобули-на в базальной части эндокриноцитов.

Содержащие тиреоглобулин продукты синтеза из эндоплазматической сети поступают в комплекс Гольджи и далее в виде секреторных гранул путем экзоцитоза выводятся в полость фолликула. К нейодированному тиреоглобулину присоединяется сначала один атом йода, а затем и второй, в результате чего образуются моно- и дийодтиронины. Последующая комплексация дает тетрайодтиронин, или тироксин. При отщеплении одного атома йода от тироксина образуется трийодтиронин.

В нормальных условиях процессы образования коллоида и его резорбции уравновешены. Это равновесие, однако, нарушается при гипо- и гиперфункции щитовидной железы. При гипофункции задерживается выведение гормона. При этом фолликулы обычно имеют большие размеры, в полости фолликула коллоида много, он густой, не имеет резорбционных вакуолей, эпителий представлен плоскими эндокриноцитами. При гиперфункции, наоборот, усиливается выведение гормона-коллоида в кровь. Коллоид разжижается, количество его невелико, эпителий стенки фолликула становится высоким призматическим.

Парафолликулярные эндокриноциты (С-клетки, или кальцитониноциты) вырабатывают белковый гормон кальцитонин. Он понижает уровень кальция в крови и является антагонистом паратирина. Кальцитонин действует на остеокласты костной ткани, уменьшая их резорбтивную активность. С-клетки — это более светлые и более крупные, чем фолликулярные эндокриноциты, и доля их составляет 0,1%. Обычно они лежат поодиночке или мелкими группами. В цитоплазме парафолликулярных эндокриноцитов много аргирофильных или осмиофильных секреторных гранул, содержащих кальцитонин и другие пептиды.

Строма железы состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой часто обнаруживаются тучные клетки, макрофаги, лимфоциты. Фибробласты щитовидной железы обладают рядом уникальных свойств, что определяется особенностями рецепторно-трансдукторной системы клеток. В частности, они могут участвовать в развитии воспаления наряду с иммунокомпетентными клетками. Хорошо развиты капилляры фенестрированного типа. Нервные волокна содержат пептиды, характерные для С-клеток.

Реактивность. Физиологическая регенерация щитовидной железы происходит путем обновления клеток эпителия фолликулов за счет их митоза. Источником развития новых фолликулов могут быть интерфолликулярные клеточные островки. Интоксикации, травмы, аутоиммунные процессы, наследственные факторы и др. могут приводить к тиреотоксикозу или к гипотиреозу. Следует иметь в виду, что для нормального функционирования щитовидной железы необходимо достаточное поступление в организм йода. Щитовидная железа обладает высокой способностью к регенерации после травм. Примером аутоиммунного заболевания щитовидной железы является болезнь Хашимото. Она возникает вследствие того, что тироглобулин проникает в строму щитовидной железы и, являясь антигеном, вызывает иммунную реакцию организма.

При этом сильно разрастается строма железы, она инфильтрируется лимфоцитами и плазмоцитами, а фолликулы щитовидной железы содержат мало коллоида и постепенно атрофируются.

Щитовидная железа вырабатывает тиреоидные гормоны тироксин и трийодтиронин, а также тирокальцитонин (кальцитонин).

Тироксин и трийодтиронин являются мощными стимуляторами окислительных процессов в клетках, причем трийодтиронин в 5-10 раз активнее тироксина. Эти гормоны усиливают обмен веществ, синтез белков, газообмен, обмен углеводов и жиров. Тиреоидные гормоны оказывают значительное влияние на развитие, рост и дифференцировку клеток и тканей. Они ускоряют развитие костной ткани. Особенно большое влияние гормоны щитовидной железы оказывают на гистогенез нервной ткани. При недостаточности щитовидной железы тормозится дифференцировка клеток и тканей головного мозга, нарушается психическое развитие человека.

Тиреоидные гормоны оказывают стимулирующее действие на регенерационные процессы в тканях. В состав тироксина и трийодтиронина в качестве обязательного ингредиента входит йод, поэтому поступление йода с питьевой водой и пищей в организм необходимо для нормальной деятельности щитовидной железы. Не содержащий йода третий гормон щитовидной железы — тирокальцитонин участвует в регуляции кальциевого и фосфорного обмена.

74. Околощитовидные железы.

Источники развития.

Околощитовидные железы — производные 3-й и IV-й пар жаберных карманов, эпителиальная выстилка которых имеет прехордальный генез. На 5-6-й неделе эмбриогенеза образуются четыре зачатка желез в виде эпителиальных почек. На 7-8-й неделе эти почки отшнуровываются от стенок жаберных карманов, присоединяясь к задней поверхности щитовидной железы. В процессе гистогенеза эпителия околощитовидных желез составляющие его клетки становятся все более дифференцированными, их размеры увеличиваются, количество гликогена в них уменьшается, цитоплазма приобретает светлую окраску.

Они называются главными паратироцитами. У 5-месячного плода главные паратироциты дифференцируются на светлые и темные паратироциты. На десятом году жизни появляется следующий вид эпителиальных клеток желез — ацидофильные, или оксифильные, паратироциты. В виде единичных включений в паренхиме околощитовидных желез могут находиться С-клетки, вырабатывающие кальцитонин.

Тканевый и клеточный состав.

Паренхима железы образована эпителиальными трабекулами, клеточными тяжами и реже — комплексами в виде фолликулов с оксифильным содержимым. Нежные прослойки соединительной ткани, содержащие густые сети кровеносных капилляров, делят железу на мелкие дольки. Ведущим клеточным диффероном среди железистых клеток составляют главные паратироциты. Это клетки полигональной формы, в светлой цитоплазме которых определяются включения гликогена и липидов. Размеры клеток колеблются от 4 до 10 мкм.

Среди главных паратироцитов различают активные (темные) и неактивные (светлые) формы. В активных клетках сильнее развиты органеллы, в неактивных — больше липидных капель и гликогена. По соотношению двух видов паратироцитов можно судить о функциональной активности железы. Обычно на один темный приходится 3-5 светлых паратироцитов.

Среди главных паратироцитов в паренхиме околощитовидной железы встречаются скопления оксифильных (ацидофильных) паратироцитов. Эти клетки крупнее главных, в цитоплазме их содержится большое количество оксифильных зерен. Последние при электронной микроскопии являются митохондриями, которые занимают большую часть цитоплазмы. При этом секреторные гранулы не выявляются. Предполагают, что ацидофильные паратироциты — это стареющие, дегенеративно измененные формы главных паратироцитов.

В железах у лиц пожилого возраста обнаруживаются фолликулы с коллоидоподобным содержимым. Гормон в фолликуле не обнаружен.

Функциональное значение.

Функция околощитовидных желез состоит в выработке полипептидного гормона — паратирина (паратгормона), который участвует в регуляции обмена кальция и фосфора в организме. Паратирин повышает содержание кальция в крови. Гиперкальциемический эффект паратирина обусловлен активацией остеокластов и подавлением остеоцитов, что приводит к резорбции кости и выходу кальция в кровь, усилению всасывания кальция в кишечнике и ускорению реабсорбции кальция в почках. Кроме паратирина на содержание кальция в организме влияет кальцитонин щитовидной железы.

Взаимодействие этих гормонов с противоположным действием обеспечивает кальциевый и фосфорный гомеостаз в организме.

Секреторные гранулы выводятся из клетки экзоцитозом. Уменьшение концентрации кальция и фосфора приводит к активации синтеза паратгормона. Рецепторно-трансдукторная система клетки воспринимает уровень внеклеточного кальция, и происходит активация секреторного цикла клетки и секреция гормона в кровь.

Гиперфункция. Разрастание эпителия околощитовидной железы, приводящее к ее гиперфункции, вызывает нарушение процесса обызвествления костной ткани (остеопороз, остеомаляция) и выведение кальция и фосфора из костей в кровь. При этом происходят резорбция костной ткани, нарастание количества остеокластов, разрастание фиброзной ткани. Кости становятся хрупкими, что приводит к повторным их переломам.

Гипофункция околощитовидной железы (травмы, удаление во время операции, инфекции) вызывает повышение нервно-мышечной возбудимости, ухудшение сократительной способности миокарда, судороги в связи с недостатком кальция в крови.

75. Надпочечники.

Надпочечники представляют собой парные железы, состоящие из коркового и мозгового вещества. Каждая из этих частей является самостоятельной железой внутренней секреции, вырабатывающей свои гормоны — регуляторы защитно-приспособительных реакций организма. Корковое вещество — это аденогипофиззависимая, а мозговое вещество — аденогипофизнезависимая эндокринные железы.

· целомический эпителий - корковое вещество

· нервный гребень - мозговое вещество

· мезенхима - капсула, прослойки рыхлой влолкнистой соединительной ткани

Развитие надпочечников. Корковая часть надпочечников развивается на 5-й неделе эмбриогенеза из участка целомического эпителия в области корня брыжейки у краниального полюса правой и левой первичной почки. Отсюда происходит другое название коры надпочечников — интерреналовое тело. Вначале образуется первичная (или феталь-ная) кора, состоящая из крупных ацидофильных эндокриноцитов. Начиная с 10-й недели эмбриогенеза из того же источника формируется дефинитивная кора надпочечников за счет мелких базофильных эндокриноцитов, окружающих снаружи первичную кору. В эмбриогенезе толщина фетальнои коры значительной превосходит таковую дефинтивной коры. Однако после рождения эндокриноциты фетальной коры погибают механизмом апоптоза, поэтому толщина коры уменьшается. Полное развитие коры происходит после полового созревания.

Источник развития коркового вещества надпочечников находится вблизи от зачатка гонад, с чем связана способность клеток сетчатой зоны коры вырабатывать андрогенный гормон близкий по свойствам тестостерону.

Мозговое вещество надпочечников образуется несколько позже (на 6-7-й неделе эмбриогенеза) из общего с симпатическими ганглиями зачатка — нервного гребня. Симпатобласты мигрируют в интерреналовое тело, размножаются, формируя мозговые эндокриноциты хромаффинной ткани.

Строение надпочечников. Надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой, под которой находится слой малодифференцированных клеток. Корковое вещество состоит из системы эпителиальных тяжей. Между ними по соединительнотканным прослойкам проходят кровеносные капилляры.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ

Сосуды проникают через капсулу и распадаются на капилляры (синусоидного типа), которые сначала проходят по корковому веществу, а потом входят в мозговое вещество, где собираются в центральную вену мозгового вещества, которая покидает надпочечник. Таким образом, кровь сначала течет по корковому веществу, где обогащается гормонами коркового вещества, а потом попадает в мозговое вещество, где также наполняется гормонами мозгового вещества.

В коре надпочечника различают три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую.

Клубочковая, или наружная, зона располагается под капсулой. Корковые эндокриноциты (адренокортикоциты) образуют здесь аркады, или клубки. В цитоплазме этих клеток хорошо развита агранулярная эндоплазматическая сеть, что вообще характерно для клеток, синтезирующих стероидные гормоны. Эндокриноциты клубочковой зоны вырабатывают минералокортикоиды (альдостерон и другие). Альдостерон регулирует уровень натрия в организме, предотвращая его выведение. Эндокриноциты клубочковой зоны получают сигналы об изменениях уровня натрия в крови через ангиотензиновую систему, и таким образом их деятельность оказывается связанной с функцией юкстагломерулярного гистиона почки. Минералокортикоиды влияют на водно-солевой обмен, усиливают воспаление и образование коллагена. В клубочковой зоне отмечается много митозов эпителиальных клеток.

На границе между клубочковой и пучковой зонами расположен суданофобный слой. Здесь также находятся малодифференцированные эпителиоциты.

Пучковая зона надпочечников состоит из светлых кубических или призматических эндокриноцитов, образующих тяжи, или пучки, направленные перпендикулярно к поверхности надпочечника. В цитоплазме клеток определяются капли липидов, после растворения которых образуются вакуоли, а клетки приобретают вид губки (отсюда происходит другое название клеток пучковой зоны — спонгиоциты). В цитоплазме клеток хорошо развита гладкая эндоплазматическая сеть. Число рибосом определяет темный или светлый вид клетки. Это зависит от фазы секреторного цикла.

По мере синтеза гормона цитоплазма просветляется и гормон выводится из клетки. Митохондрии эндокриноцитов пучковой зоны содержат кристы в виде пузырьков, извитых и ветвящихся трубочек. В них определяются ферменты, которые обеспечивают превращение холестерина в глюкокортикоидные гормоны — кортикостерон, кортизол (гидрокортизон), кортизон. Эти гормоны регулируют обмен углеводов, уменьшают проницаемость тканей, ослабляют воспаление, фагоцитоз, коллагенообразование. Глюкокортикоиды увеличивают содержание гликогена в скелетных мышцах, печени и миокарде, а также способствуют образованию глюкозы за счет тканевых белков. Глюкокортикоиды повышают сопротивляемость организма к действию повреждающих факторов. Вместе с тем они ослабляют процессы иммуногенеза и применяются, в частности, для подавления реакций несовместимости тканей при трансплантации органов.

В отличие от клеток клубочковой зоны эндокриноциты пучковой зоны являются аденогипофиззависимыми клетками. Их деятельность стимулируется АКТГ аденогипофиза и кортиколиберином гипоталамуса.

Сетчатая зона коры надпочечников состоит из эндокриноцитов, образующих рыхлую сеть. Эндокриноциты здесь имеют меньшие размеры, чем в пучковой зоне. Форма их разнообразна. В цитоплазме определяется меньше липидных включений, чем в эндокриноцитах пучковой зоны, и преобладают свободные рибосомы. На границе с мозговым веществом встречаются крупные ацидофильные эндокриноциты, образующие Х-зону (остатки фетальной коры).

В сетчатой зоне вырабатываются половые стероиды — андрогенный гормон (близкий по химической структуре и свойствам к тестостерону яичек), эстроген и прогестерон. Секреторная активность сетчатой зоны, так же как и пучковой, контролируется гипоталамо-гипофизарной системой.

Мозговое вещество надпочечников состоит из рыхлого скопления и тяжей крупных округлых клеток, называемых мозговыми эндокриноциами, или хромаффиноцитами, вокруг которых располагаются поддерживающие нейроглиальные клетки. Такое название этим клеткам дано в связи с тем, что при обработке их растворами бихромата калия образуется осадок восстановленных окислов хрома. Мозговые эндокриноциты вырабатывают катехоламины — адреналин и норадреналин. В связи с этим различают два вида клеток: светлые эндокриноциты, или эпинефроциты, вырабатывающие адреналин, и темные эндокриноциты, или норэпинефроциты, продуцирующие норадреналин.

В цитоплазме этих двух видов клеток содержатся многочисленные секреторные гранулы.

Эпинефроциты содержат электронно-плотные гранулы, окруженные мембраной. Эти клетки не флюоресцируют в ультрафиолетовых лучах, не дают реакции с йодом и серебром. Норэпинефроциты, напротив, отличаются от первых тем, что содержат в цитоплазме большие "окаймленные гранулы" с очень плотной сердцевиной, флюоресцируют в ультрафиолетовых лучах, дают реакцию с йодом и серебром. В составе секреторных гранул разных типов кроме катехоламинов присутствуют белки, липи-ды, опиодные пептиды (энкефалины, эндорфин) и др.

Адреналин и норадреналин оказывают сходное физиологическое действие, вызывая сужение сосудов и повышая артериальное давление. Вместе с тем в их действии есть некоторые различия. Адреналин является гормоном, а норадреналин — медиатором при передаче нервных импульсов с постганглионарного симпатического нейрона на иннервируемые эффекторные структуры. Адреналин повышает уровень глюкозы в крови за счет мобилизации ее из печени, норадреналин оказывает слабое действие на эти обменные реакции. Сосуды головного мозга и скелетных мышц под влиянием адреналина расширяются, тогда как норадреналин вызывает сосудосуживающий эффект.

Адреналин усиливает работу сердца, учащает сердцебиение, а норадреналин замедляет сердцебиение. Адреналин не влияет на секрецию тиролиберина и гонадолиберина, а норадреналин усиливает секрецию этих гормонов и т. д.

Эндокриноциты мозгового вещества надпочечников являются видоизмененными симпатическими нейронами и их секреторная активность находится под контролем симпатической нервной системы. Вырабатываемые мозговыми эндокриноцитами катехоламины поступают в кровь. Между тяжами хромаффинных клеток проходят кровеносные сосуды и капилляры синусоидного типа, выстланные фенестрированными эндотелиоцитами. Каждый эндокриноцит, с одной стороны, контактирует с артериальным капилляром, а с другой — с венозным синусоидой.

При этом синтезированные катехоламины поступают в венозные синусоиды. В мозговое вещество входят кровеносные сосуды, пронизывающие кору надпочечников и приносящие секреторные продукты корковых эндокриноцитов. Кроме того, в мозговом веществе присутствуют мультиполярные нейроны вегетативной нервной системы.

Параганглии, подобно мозговому веществу надпочечников, состоят из хромаффинной ткани, развивающейся из симпатобластов нервного гребня. Различают брюшные, аортальные, каротидные, внутриорганные (в сердце, коже, яичках, матке и т. д.) параганглии. Снаружи они окружены соединительной тканью, прослойки которой проникают между тяжами гранулярных эндокриноцитов. Последние диаметром 10-15 мкм имеют овальную или округлую формы и содержат специфические гранулы разного размера, в которых находятся катехоламины.

Эндокриноциты окружены поддерживающими клетками нейроглиального происхождения. Капилляр синусоидного типа с фенестрированными эндотелиоцитами прилежит к группе эндокриноцитов в той части, где отсутствуют поддерживающие клетки. Иннервация органа осуществляется симпатической нервной системой.

Реактивность и регенерация. При стрессах, сопровождающихся сильными эмоциональными реакциями страха или ярости, преобладает активность симпатической нервной системы над парасимпатической. При этом повышается не только активность постганглионарных симпатических нейронов, но и секреция клеток мозгового вещества надпочечника. В кровь поступают большие количества норадреналина и адреналина. В результате учащаются и усиливаются сокращения сердца, повышается артериальное давление, увеличивается объем циркулирующей крови в сосудах мышц и центральной нервной системы, в кровь из печени выбрасываются запасы глюкозы. Усиленное выделение адреналина и норадреналина клетками мозгового вещества надпочечника происходит и рефлекторно при резком охлаждении, боли и других видах стресса.

Физиологическая регенерация коры надпочечника осуществляется при участии субкапсулярных клеток и клеток суданофобной зоны, которые находятся под контролем АКТГ аденогипофиза. При удалении одного надпочечника наблюдается компенсаторная гипертрофия и гиперплазия железистых клеток другого надпочечника.

76. Эпифиз.

Эпифиз (верхний мозговой придаток, пинеальная, или шишковидная, железа) расположен между передними буграми четверохолмия. Это нейроэндокринный орган, регулирующий физиологические ритмы, так как секреция его ведущего гормона изменяется от времени суток. У некоторых позвоночных (рыб, амфибий и др.) — это фоторецепторный орган.

Развитие эпифиза. В эмбриогенезе человека эпифиз закладывается на 5-6-й неделе как выпячивание крыши промежуточного мозга. В его состав включается также субко-миссуральный орган — производное эпендимы Ш-го желудочка мозга.

Строение эпифиза. Эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят перегородки. Они делят паренхиму на дольки, состоящие из тяжей пинеаль-ных клеток (или пинеалоцитов) и клеток нейроглии — глиоцитов.

Пинеалоциты — полигональные клетки с отростками, которые посредством булавовидных расширений контактируют с капиллярами. В цитоплазме клеток содержатся крупные митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, везикулы и др. Среди пинеалоцитов выделяют светлые и темные клетки. Предполагают, что это клетки одного типа, но находящиеся в различном функциональном состоянии.

Глиоциты имеют длинные отростки и выполняют опорную функцию.

Пинеалоциты выделяют следующие гормоны: серотонин, действующий на гладкую мускулатуру сосудов, повышая кровяное давление, служит медиатором в центральной нервной системе, кроме того, он является предшественником мелатонина; мелатонин — действует как антагонист меланоцитостимулирующего гормона аденогипофиза, и наряду с серотонином участвует в механизме "биологических часов" (днем в эпифизе преобладает синтез серотонина, ночью — мелатонина); адреногломерулотропин — гормон, регулирующий секрецию альдостерона в клубочковой зоне коры надпочечников.

Эпифиз вырабатывает антигипоталамические факторы (антигормоны), оказывающие действие на гипофиззависимые эндокринные органы. Действие это обратное (тормозящее, ингибирующее) тропным гормонам аденогипофиза. Важное значение имеет выработка пинеалоцитами антигонадотропина, который тормозит секрецию лютропина в аденогипофизе, т. е. выполняет роль гонадостатина. Антигонадотропин эпифиза и гонадолиберин гипоталамуса, действуя как гормоны-антагонисты, совместно осуществляют регуляцию гонадотропной функции гипофиза.

Таким образом, имеется определенная связь эпифиза с гипоталамо-гипофизарной системой. В целом эндокринная система находится под регулирующим влиянием нервной системы.

77а. Ротовая полость

Слизистая оболочка ротовой полости состоит из многослойного плоского эпителия кожного типа, развивающегося из прехордальной пластинки, и собственной соединительнотканной пластинки. Степень развития этих тканевых структур неодинакова в различных участках слизистой оболочки. Поверхность эпителия постоянно увлажняется за счет слюны, которая выделяется многочисленными мелкими и крупными слюнными железами ротовой полости.

Эпителий слизистой оболочки включает генетически различно детерминированные клетки. Это во многом определяет сходство эпителия слизистой оболочки с эпидермисом. Поверхностный слой эпителия образован плоскими клетками, а в отдельных местах — роговыми чешуйками. Эти эпителиальные клетки и роговые чешуйки слущиваются в ротовую полость. Обновление клеточного состава эпителия происходит довольно интенсивно (за 4-6 суток). В целом за каждые пять минут с поверхности эпителия ротовой полости слущивается до 0,5 млн клеток.

Столько же клеток образуется вновь в результате деления базальных эпителиоцитов. Кроме ведущего эпителиального клеточного дифферона в эпителии слизистой оболочки ротовой полости встречаются меланоциты, клетки Лангерганса и клетки Меркеля.

Губы, щеки, десны

Эпителий в области губ постепенно переходит от эпидермиса (в кожной части) с типичным строением к эпителию слизистой оболочки ротовой полости. В губе различают кожную, промежуточную (переходную, красную кайму) и слизистую части. В переходной части в эпителий высоко вдаются соединительнотканные сосочки, содержатся многочисленные капилляры. Протекающая в них кровь просвечивает через тонкий слой эпителия и придает этой части губ красноватый цвет.

Здесь отсутствуют потовые железы, а по краям губ сохраняются сальные железы. В слизистой части эпителий губ отличается значительной толщиной. В подслизистой основе располагаются губные железы смешанного (слизисто-белкового) характера.

Основу щеки составляет поперечнополосатая мышечная ткань. Снаружи щека имеет кожный покров, изнутри — выстилается слизистой оболочкой, по строению сходной с таковой у губ. В подслизистой основе располагаются концевые отделы смешанных (белково-слизистых) желез.

Слизистая оболочка десен с помощью плотных пучков коллагеновых волокон собственной пластинки неподвижно соединена с костями верхней и нижней челюстей. Она содержит многочисленные нервные окончания.

Язык - мышечный орган, который участвует в механической обработке и проглатывании пищи, ее вкусовом восприятии и в артикуляции. Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань, волокна которой располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Подобное расположение мышечных волокон и прикрепление языка только в области его корня создают условия для его свободных движений, что важно для членораздельной речи (артикуляции).

Например, врожденная короткая уздечка языка затрудняет формирование речевых навыков у ребенка.

Язык покрыт слизистой оболочкой. На верхней и боковой поверхностях языка она сращена с мышцами, на нижней — переходит в подслизистую основу. Слизистая оболочка состоит из многослойного плоского частично ороговевающего эпителия и собственной пластинки, представленной рыхлой соединительной тканью. На дорсальной поверхности языка слизистая оболочка образует сосочки: нитевидные, грибовидные и желобоватые.

У детей имеются еще листовидные сосочки. Все сосочки покрыты многослойным плоским эпителием и имеют основу из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Самые многочисленные — нитевидные сосочки языка. Они равномерно покрывают его верхнюю поверхность, концентрируясь вблизи границы с корнем языка, имеют коническую форму и не содержат вкусовых луковиц. На поверхности нитевидных сосочков эпителий частично ороговевает.

При некоторых заболеваниях ороговение эпителия сосочков слизистой оболочки языка усиливается — образуется так называемый налет.

В грибовидных сосочках через эпителий просвечивают кровеносные капилляры, что придает им красный цвет. Грибовидные сосочки немногочисленны, располагаются на спинке языка, сосредотачиваясь на кончике и по краям языка. Они крупнее нитевидных, имеют форму гриба с широкой вершиной и узким основанием. В эпителии содержат небольшое количество вкусовых луковиц.

Желобоватые сосочки (сосочки, окруженные валиком) в количестве 6-12 расположены между телом и корнем языка. Это самые крупные сосочки языка. По форме они напоминают грибовидные сосочки, но крупнее и как бы "утоплены" в слизистую таким образом, что вокруг них образуются глубокие желобки. В этих желобках застаивается слюна с частицами пищи, что создает благоприятные условия для восприятия вкуса пищи клетками вкусовых луковиц, которых очень много в эпителии боковых поверхностей сосочков.

В основания желобков открываются выводные протоки белковых желез Эбнера. Секрет этих желез промывает желобки и освобождает их от слущивающегося эпителия, скапливающейся здесь пищи и микробов.

Листовидные сосочки располагаются рядами по правому и левому краям языка. В пространства между сосочками открываются выводные протоки белковых желез, концевые отделы которых располагаются между мышечными волокнами языка. В эпителии боковых поверхностей листовидных сосочков залегают многочисленные вкусовые луковицы. У взрослых листовидные сосочки редуцируются, в местах расположения белковых желез развиваются жировая и лимфоидная ткани.

В языке находится 3 вида желез — белковые, слизистые, смешанные. Белковые железы — простые трубчатые разветвленные. Заложены в основании желобоватых и листовидных сосочков, в толще языка. Слизистые железы — простые, трубчато-альвеолярные разветвленные железы, расположены в корне языка и вдоль его боковых поверхностей. Протоки открываются в крипты язычной миндалины. Смешанные железы залегают в переднем отделе языка. Их короткие протоки открываются вдоль складок слизистой оболочки под языком, секреторные отделы располагаются в мышечной ткани языка.

77 б. Зубы.

В составе зуба различают коронковую, шеечную и корневую части. Коронка выступает над десной, а шейка и корень погружены в ткани зубной альвеолы. Внутри зуба находится полость, заполненная пульпой. Коронку зуба образуют эмаль, дентин и пульпа. Эмаль — производное дифферона энамелобластов. Структурными элементами эмали являются эмалевые призмы диаметром 3-5 мкм. Они имеют S-образно изогнутый ход. В состав призмы входят органические вещества в виде субмикроскопической фибриллярной сети (филаментов промежуточного типа), углеводы, кристаллы минеральных солей (фосфат кальция в форме гидроксиапатита, фторид кальция). Доля последних равна 96-97% массы эмали. Эмалевые призмы объединяются с помощью менее обызвествленного межпризменного вещества и покрывают коронку зуба в виде эмали.

По твердости эмаль близка к кварцу. Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой, которая постепенно стирается при приеме пищи. Несмотря на то, что эмаль это неклеточная структура, которая не содержит кровеносные сосуды, для нее характерен обмен веществ. Транспорт веществ в эмаль осуществляется эмалевой жидкостью через межпризменные необызвествленные пространства. При недостатке питательных веществ и витаминов эмаль разрушается.

Дентин — ведущая ткань зуба, состоит из коллагеновых фибрилл и склеивающего их вещества с большим количеством солей кальция. В дентине минеральные соли составляют 72%, а органические вещества — 28%. Вещество дентина пронизано дентинными канальцами, или трубочками.