Тема 17: Мочевыделительная система. Гистофизиология нефрона. Эндокринный аппарат почки

К мочевыделительным органам относятся почки, которые являются органами мочеобразования, а также мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, которые образуют мочевыводящие пути.

Почка (ren) является органом, в которым беспрерывно образуется моча. Это основной орган, который освобождает организм от конечных продуктов метаболизма. Главной и жизненно важной функцией почек является выделительная. Кроме того почки участвуют в регуляции осмотического давления крови, поддерживает кисло-щелочное равновесие, а также выполняет эндокринную функцию. Почка является парным паренхиматозным органом бобовидной формы и покрыта фиброзной капсулой, спереди имеет также серозную оболочку.

На разрезе почки можно различить два слоя: корковое вещество (располагается сплошным слоем под капсулой, цвет темно-красный, зернистый) и мозговое вещество (внутренний слой, цвет – светлый, исчерчен). Корковое вещество заходит в мозговое вещество в виде так называемых почечных колонок, которые разделяют последнее на 8-12 участков пирамидной формы, которые получили название почечных пирамид. Широким основанием они обращены к поверхности органа, а верхушками в стороны ворот. Верхушки пирамид образуют почечные сосочки, которые свободно выступают почечные чашечки. Почечная пирамида с прилегающей частью коркового вещества называется почечной долей.

Мозговое вещество почки, в свою очередь, врастает в виде тонких пучков в корковое вещество, где называется мозговыми пучками.

Строму почки образует рыхлая волокнистая соединительная ткань, богатая ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами.

Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами, которые при участии кровеносных капилляров образуют нефроны.

Нефронявляется структурной и функциональной единицей почки. Он представляет собой систему извитых и прямых эпителиальных канальцев, которые начинаются от каждого почечного тельца. Длина одного нефрона от 13 до 50 мм, а всех нефронов около 100 км.

Нефрон содержит капсулу клубочка (Шумлянского-Боумена), проксимальный извитой и прямой канальцы, тонкий каналец, в котором различают нисходящую и входящую часть, дистальный прямой и извитой канальцы. Тонкий и дистальный прямой канальцы образуют петлю нефрона (Генле).

Сосудистый клубочек и капсула клубочка, которая его окружает, образует почечное (Мальпигиево) тельце.

Нефроны в зависимости от локализации и особенностей строения разделяются на корковые и околомозговые (юкстамедуллярные).

Среди корковых нефронов различают короткие, которые целиком расположены в корковом веществе (их 1%) и промежуточные, у которых петли опускаются во внешнюю зону мозгового вещества (их 80%).

Юкстамедуллярные нефроны (около 20%) имеют очень длинные петли, которые глубоко внедряются в мозговое вещество, а их почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы лежат в корковом веществе на границе с мозговым веществом. Нефроны открываются в собирательные почечные трубочки.

Собирательные почечные трубочки начинаются в корковом веществе и вместе с прямыми канальцами корковых нефронов входят в состав мозговых лучей. Затем собирательные трубочки переходят в мозговое вещество и в области вершин пирамид вливаются в сосочковые каналы.

Почечное тельце состоит из капсулы и сосудистого клубочка. Капсула имеет форму двустенной чаши, состоит из внутреннего и внешнего листков, которые ограничивают щелевидную полость. Сосудистый клубочек состоит из 50-100 капиллярных петель, которые являются разветвлениями приносящей артелиолы. Капилляры, сливаясь между собой, образуют выносящую артериолу, которая имеет меньший диаметр, чем приносящая, что обусловлено высокое давление (около 50мм рт. ст.) в капиллярах клубочков. Это является необходимым условием для осуществления первой фазы мочеобразования, которая проходит путем фильтрации.

Эндотелиальные клетки капилляров клубочков имеют многочисленные фенистры диаметром и располагаются на внутренней поверхности толстой трехслойной базальной мембраны. С внешний стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы. В трехслойной базальной мембране два слоя (внешний и внутренний) электроннопрозрачны, менее плотные. Между ними лежит электронноплотный средний слой, который содержит микрофибрилярную сеточку с диаметром ячеек около 7 нм.

Капилляры сосудистого клубочка почти на всем протяжении окружены листком капсулы. Внутренний листок капсулы, нефрона образован большим (до 30 мкм) эпителиальными клетками неправильной формы подоцитами. От базальной поверхности этих клеток отходит несколько широких отростков – цитотрабекул, от которых, в свою очередь, отходят многочисленные цитоподии, которые своими несколько расширенными основаниями (так называемой подошвой прикрепления) контактирует с трехслойной базальной мембраной. Между цитоподиями располагаются узкие щели, которые через пространство между телами подоцитов соединяются с полостью капсулы.

Все три названые компонента - эндотелий капилляра клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общая для них трёхслойная базальная мембрана - образует фильтрационный барьер (почечный фильтр), через который фильтруется кровь и образуется первичная моча, которая собирается в полости капсулы. Почечный фильтр имеет избирательную проницаемость, он задерживает все, что имеет размеры больше диаметра ячеек среднего слоя базальной мембраны. В норме через фильтрационный барьер не проходят форменные элементы крови и белки плазмы с крупными молекулами – иммунные тела, фиброгены и др. При повреждении фильтра в случае заболевания почек эти компоненты крови можно выявить в моче больных.

В сосудистых клубочках почечных телец, между капиллярами где лежат подоциты внутреннего листка капсулы, имеется еще один вид клеток так называемые – мезагиоциты. Они продуцируют основное межклеточное вещество – матрикс, вместе с которым образуют мезангии сосудистых клубочков. Часть мезангиоцитов является макрофагами, которые несут Іа-антиген, что является основой для возникновения в клубочках почек иммунного воспалительного процесса.

Внешний листок капсулы клубочка образован одним слоем плоских или кубических клеток, которые лежат на базальной мембране. Эпителий внешнего листка капсулы переходит в эпителий проксимального отдела нефрона.

Проксимальный отдел нефрона состоит из двух частей: длиной извитой и короткой прямой. Диаметр проксимального отдела нефрона 50-60 мкм. Извитая часть проксимального отдела начинается от канальцевого полюса почечного тельца и затем, извиваясь, возвращается к своему почечному тельцу. Короткая прямая часть идет вниз и переходит в тонкий каналец нефрона. Стенка проксимального отдела образована одним слоем высоких кубических клеток, лежащих на базальной мембране. Апикальная поверхность этих клеток содержит щёточную каёмку, образованную микроворсинками, а базальная часть – базальную исчерченность, которая возникает вследствие упорядоченного размещения палочкоподобных митохондрий, которые расположены перпендикулярно к базальной мембране между глубокими инвагинациями цитолеммы базальной части. Цитоплазма клеток этого отдела нефрона оксифильна, мутная благодаря присутствию различных включений (ураты, жир, пигменты и др.), содержит пиноцитозные пузырьки и лизосомы.

В проксимальном отделе осуществляется реобсорбция, то есть обратное всасывание в кровь из первичной мочи белков, глюкозы, электролитов, воды. Механизм этого процесса обусловлен особенностями строения клеток данного отдела. Щёточная каёмка, которая имеет высокую активность щёлочной фосфатазы, способствует полному всасыванию глюкозы. Путем пиноцитоза клетки поглощают из первичной мочи белки, расщепляют их до аминокислот, которые выводятся в кровь через базальную мембрану. Митохондрии способствуют обратному всасыванию некоторых электролитов за счет большого содержания сукцинатдегидрогеназы и других ферментов, а складки цитолеммы имеют большое значение в механизме пассивного обратного всасывания воды.

Тонкий каналец нефрона имеет диаметр 12-15мкм. Его стенка образована одним слоем плоских эпителиальных клеток со светлой цитоплазмой, бедной органеллами. В корковых нефронах тонкий каналец имеет лишь нисходящую часть, а в юкстамедуллярных имеется также длинная восходящая часть, которая переходит в прямой дистальный каналец.

Протекая по тонкому канальцу, первичная моча теряет воду, которая выходит через стенки канальца в интерстиции, благодаря высокому содержанию в его составе хлористого натрия. Клетки прямого и прилегающей части извитого дистального канальцев активно транспортирует ионы натрия из мочи в интерстиции, чем создают необходимую разницу осмотических давлений между мочой и интерстициальной жидкостью. В результате, жидкость, которая в нижней части тонкого канальца была гипертонической, становится в них гипотоничной, а осмотическое давление в интерстиции повышается. Это вызывает пассивное обратное всасывание воды в концевой части извитых дистальных канальцев и в собирательных трубочках.

Дистальный прямой каналец имеет диаметр 30 мкм, его эпителий сходен с эпителием дистального извитого канальца. Эпителий низкий призматический, лежит на базальной мембране. В клетках дистального отдела отсутствует щёточная каемка. В базальной части клетки складки плазмолеммы глубокие, тут располагаются большие продолговатые митохондрии. В клетках дистального отдела светлая цитоплазма.

Собирательные почечные трубки непосредственно к нефрону не принадлежат, они обслуживают несколько нефронов. В верхней корковой части они построены из однослойного кубического эпителия, а в нижней из однослойного цилиндрического.

В эпителии различают темные и светлые клетки. Светлые клетки бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Функция этих клеток – пассивная реабсорбция воды, которая осуществляется под влиянием антидиуретического гормона. Темные клетки по своей ультраструктуре напоминает париетальные клетки желез желудка, которые секретируют ионы хлора. Считают, что секреторная функция темных клеток обеспечивает подкисление мочи (в норме реакция мочи слабокислая).

Процесс мочеобразования состоит из нескольких фаз. Первая фаза проходит в почечном тельце: путем фильтрации в нем образуется первичная моча. Вторая фаза проходит в канальцах нефрона: путем реабсорбции из первичной мочи поглощается глюкоза и белок, в кровь возвращаются необходимые электролиты и вода, моча концентрируется, её количество уменьшается от 100 до 1,5-2 л в сутки. Последняя фаза мочеобразования является секреторной, она осуществляется в собирательных трубочках, где реакция мочи становится слабокислой.

Эндокринная система почки. Она представлена рениновым (юкстагломеруляным) и простагландиновым аппаратами.

Юкстагломеруляный аппарат содержит следующие компоненты:

1. юкстагломеруляные клетки;

2. клетки плотного пятна;

3. юкставаскуляные клетки (клетки Гурмагтига);

4. мезангиальные клетки сосудистых клубочков.

Юкстагломеруляные клетки расположенные под эндотелием в стенке приносящей и, в меньшей мере, выносящей артериолы. Они имеют овальную форму и содержат в цитоплазме гранулы ренина, который секретируют в кровь. Ренин способствует повышению кровяного давления, катализируя образование ангиотензина, который обладает сосудосуживающим действием. Кроме того, ренин стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках.

Плотное пятно – это область стенки дистального отдела нефрона, которая лежит возле почечного тельца между приносящим и выносящей артериолами. Эпителиальные клетки плотного пятна по сравнению с другими эпителиоцитами дистального отдела, не имеют базальных складок, здесь особенное строение имеет базальная мембрана, имеющая прерывистое строение. Под электронным микроскопом выявлено расщепление базальной мембраны, а между её слоями обнаруживаются отростки клеток Гурмагтига. Поверхность её неровная, имеет складки, туннели. Клетки плотного пятна функционируют как натриевый рецептор, реагируя на изменения концентрации натрия в моче и воздействуя на юкстагломеруляные клетки, которые секретирую ренин.

Юкставаскуляные клетки (клетки Гурмагтига) лежат в треугольном пространстве между приносящим и выносящей артериолами и плотным пятном. Они имеют овальную или неправильную форму и длинные отростки, которые контактирует с клетками мезангия, в цитоплазме содержат фибриллярные структуры. Считают, что юкставаскуляные клетки и мезагиоциты начинают продуцировать ренин при истощении юкстагломеруляных клеток.

Кроме ренина, юкстагломеруляный аппарат продуцирует также эритропоэтин – фактор стимуляции эритропоэза.

Простагландиновый аппарат включает интерстициальные клетки и нефроциты собирательных трубочек.

Интерстициальные клетки имеют мезенхимную природу, расположены в строме мозговых пирамид. От их тела, вытянутого в поперечном направлении, отходят отростки, одни из которых оплетают канальцы петли нефрона, другие кровеносные капилляры. В цитоплазме интерсициальный клеток хорошо развиты органеллы, содержатся гранулы липидов. Эти клетки продуцируют один из видов простагландинов, который обладает антигипертензивным действием, то есть снижает кровяное давление. Кроме интерстициальных клеток, простагландин продуцирует также светлые клетки собирательных трубочек.

Таким образом, эндокринный комплекс почек берет участие в регуляции общего и почечного кровообращения и этим влияет на мочеобразование.

Васкуляризация почек. Кровь поступает в почку по почечной артерии, которая разветвляется на сегментарные артерии, которые в свою очередь, подразделяют на междолевые артерии, которые проходят между пирамидами мозгового вещества и на границе коркового и мозгового вещества образует дуговые артерии. От дуговых артерии в корковое вещество под прямым углом отходят междольковые артерии, от которых начинаются приносящие артериолы. Они распадаются на капилляры сосудистого клубочка. Эта капиллярная сеть имеет название чудесная артериальная сеть, потому что капилляры здесь расположены между двумя артериями. Ещё её называют первичной капиллярной сетью. Капилляры клубочков сливаются в выносящую артериолу. Выносящая артериола, после выхода из почечного тельца, снова распадается на сеть капилляров, которая оплетает канальцы нефрона и получила название вторичной, или перитубулярной капиллярной сети. Её функция – трофика нефрона и участие во второй фазе мочеобразовании, которая осуществляется путем реабсорбции. От пертибулярной капиллярной сети начинается венозная система почки. В верхних отделах коркового вещества она образована звездчатыми венами, от которых отходят междольковые вены. От них начинаются дуговые вены, которые переходят в междолевые и дольше в почечную вену, которая выходит из второй почки.

Описанная система кровоснабжения характерна для корковых нефронов и называется кортикальным кровообращением. Её особенности обуславливают активное участие корковых нефронов в мочеобразовании.

В юкстагломеруляной системе кровообращения, приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков имеют одинаковый диаметр или выносящие даже несколько шире. Поэтому кровяное давление в капиллярах этих клубочков ниже, чем в клубочках корковых нефронов. Другой особенностью юкстагломеруляной системы кровообращения является то, что выносящие артериолы идут в мозговое вещество и там распадаются на пучки так называемых прямых сосудов с тонкой стенкой и широких, нежели обычные капилляры. В мозговом веществе от выносящих артериол, а также от прямых сосудов отходят веточки, которые формируют мозговую перитубулярную капиллярную сеть. Прямые сосуды образуют петли на разных уровнях мозгового вещества и поворачивают в противоположным направлением, переходя в вены. Нисходящие и восходящие части этих петель имеют название сосудистого пучка. Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, которые впадают в дуговые вены.

Юкстагломеруляные нефроны не так активно образуют мочу. Как корковые, но они играют роль шунтов, благодаря которым кровь может легко и быстро пройти через почки в условиях интенсивного кровообращениях.

Мочевыводящие пути начинаются в почках почечными чашечками (calices renales) и лоханками (pelvis renales), далее продолжаются в мочеточники (ureter), мочевой пузырь (vesica urinaria) и мочеиспускательный канал (uretina). Все названые органы, кроме мочеиспускательно канала, имеют похожее строение и состоят из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и внешней оболочек.

Слизистая оболочка покрыта переходным эпителием, под которым лежит собственная пластинка. Собственная пластина построена достаточно плотной соединительной тканью, которая становится рыхлой в её глубоких участках, где она переходит в подслизистую оболочку.

Благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка мочеточников и мочевого пузыря образует глубокие складки, которые обеспечивают способность растягиваться и расширять просвет мочеточника, что имеет большое значение при прохождении по нему мочевого камня. На поперечном сечении просвет мочеточника имеет звездчатый вид. В подслизистой основе нижней части мочеточников располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы, по строению сходны с предстательной железой. Мышечная оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней три слоя, состоит из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. Лишь в той части, где мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки гладких мышечных клеток идут только в продольном направлении, что обеспечивает раскрытие отверстия мочеточника независимо от состояния гладких мышц мочевого пузыря.

В области дна мочевого пузыря, так называемый треугольник, где в него впадают мочеточники и выходят мочеиспускательный канал, слизистая оболочкам не имеет складок: здесь отсутствует подслизистая оболочка, а собственная пластинка содержит альвеолярно-трубчатые железы, похожие на железы простаты. Мышечная оболочка почечных чашечек и лоханок состоит из двух слоев гладких миоцитов - внутреннего продольного и внешнего циркулярного, однако около сосочков почечных пирамид сохраняется только один циркулярный слой мышечных клеток. Его сокращение сжимает сосочек и способствует выделению мочи. Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех не резко отграниченных слоев: внутреннего и наружного с продольным расположением гладких мышечных клеток и среднего циркулярного. В области треугольника мочевого пузыря имеется одна мышечная пластика. В ней различаю две части - мышцы, которые объединяют мышечные структуры обоих мочеточников, и мышца-сфинктер треугольника, который охватывает устье мочеиспускательного канала. Мышца-сфинктер состоит из внешнего слоя – поперечно- полосатой мышечной ткани и внутреннего – из гладкой мышечной ткани.

Наружная оболочка всех мочевыводящих путей представлена адвентицией (рыхлая волокнистая соединительная ткань). Только на верхнезадней и частично на боковых поверхностях мочевого пузыря оболочка представлена листком брюшины (серозная оболочка).