Значение фото- и хемосинтеза.
Значение фотосинтеза очень велико, так как, во-первых, растения и другие фотосинтезирующие организмы превращают энергию солнечного света в энергию химических связей органических соединений, которая используется всеми остальными живыми существами планеты; во-вторых, они поставляют в атмосферу кислород, служащий для окисления органических вещества извлечения при помощи этого запасенной в них химический энергии аэробными клетками; в-третьих, некоторые виды растений в содружестве (симбиозе) с азотфиксирующими бактериями переводят атмосферный азот в состав молекул аммиака, его солей и органических азотсодержащих соединений. Солнечную энергию способны непосредственно использовать только клетки зеленых растений, одноклеточных водорослей, зеленых и пурпурных бактерий. За счет этой энергии они синтезируют органические соединения: углеводы, жиры, белки, нуклеиновые кислоты и др.
Такой биосинтез, который происходит благодаря энергии света, и называют фотосинтезом. Исходными веществами для фотосинтеза служат диоксид углерода атмосферы и вода. Часть синтезируемой при фотосинтезе глюкозы является источником энергии для всех последующих процессов жизнедеятельности растения, в том числе и его роста (развития).
Значение хемосинтеза также велико. Сложные органические вещества для построения своих тел создают не только зеленые растения, но и бактерии, которые не содержат хлорофилла. Этот процесс – хемосинтез – осуществляется благодаря энергии, выделяющейся при химических реакциях окисления различных неорганических соединений: сероводорода, оксида железа и др. Образующаяся при этом энергия запасается в форме аденозинтрифосфорной кислоты. Хемосинтез открыл известный русский микробиолог С.Н. Виноградский в 1887 г.
Примером хемосинтеза может служить окисление сероводорода в водоемах со «стоячей» водой (непроточных). В этих водоемах, содержащих сероводород, живут бесцветные серобактерии. Энергию (Е), которая необходима для синтеза органических соединений из диоксида углерода, они получают в результате окисление сероводорода: свободная сера, выделяющаяся в результате этого, накапливается в клетках бактерий. Если сероводорода впоследствии не хватает, бесцветные серобактерии производят дальнейшее окисление содержащейся в них свободной серы до серной кислоты: образовавшаяся энергия также используется для осуществления синтеза органического вещества из диоксида углерода.
К хемотрофам относятся такие автотрофные организмы, как хемотрофные бактерии: водородные, нитрифицирующие, железобактерии, серобактерии и др.
103. Роль АТФ в метаболизме МО и ее образование; субстратное фосфолирование и схема Эмбдена-Мейергофа-Париаса.
Для полной характеристики микроорганизмов используют понятие тип метаболизма. Различия в типах метаболизма определенных групп микроорганизмов обусловлены особенностями конструктивного и спецификой энергетического обменов. В зависимости от используемого источника энергии для получения АТФ микроорганизмы делят на фототрофов (используют энергию света) и хемотрофов (используют энергию химических реакций).
Процесс образования АТФ называется фосфорилированием; он осуществляется в митохондриях (у эукариот) и ферментных системах, локализованных на цитоплазмаческой мембране (у прокариот). Механизм образования, АТФ у разных групп микроорганизмов неодинаков. Различают субстратное, окислительное и фотофосфорилирование. Любой тип фосфорилирования обязательно сопряжен с переносом электронов в ходе окислительно-восстановительных реакций энергитического обмена. При этом одни микроорганизмы в качестве доноров электронов (водорода) используют неорганические, другие - органические соединения. Соответственно первые называются литотрофами, вторые - органотрофами.
Субстратное фосфорилирование (биохимическое), синтез богатых энергией фосфорных соединений за счёт энергии окислительно-восстановительных реакций гликолиза (катализируемых фосфоглицеральдегиддегидрогеназой и енолазой) и при окислении a-кетоглутаровой кислоты в трикарбоновых кислот цикле (под действием a-кетоглутаратдегидрогеназы и сукцинаттиокиназы). Для бактерий описаны случаи С. ф. при окислении пировиноградной кислоты. С. ф., в отличие от фосфорилирования в цепи переноса электронов (см. Окислительное фосфорилирование), не ингибируется "разобщающими" ядами (например, динитрофенолом) и не связано с фиксацией ферментов в мембранах митохондрий. Вклад С. ф. в клеточный фонд АТФ в аэробных условиях значительно меньше, чем вклад фосфорилирования в цепи переноса электронов.
Глико́лиз (фосфотриозный путь, или шунт Эмбдена — Мейерхофа, или путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса ) — ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезом АТФ. Гликолиз при аэробных условиях ведёт к образованию пировиноградной кислоты (пирувата), гликолиз в анаэробных условиях ведёт к образованию молочной кислоты (лактата). Гликолиз является основным путём катаболизма глюкозы в организме животных.
104. Роль АТФ и её образование в цикле трикарбоновых кислот и электротранспортной цепи.
АТФ играет роль поставщика энергии. Имея малый размер, молекула АТФ и диффундирует в различные участки клетки. Запас АТФ в клетках непрерывно возобновляется за счет реакций присоединения остатка фосфорной кислоты к молекуле аденозиндифосфорной кислоты (АДФ):
АДФ + Н3Р04 > АТФ + Н20
Синтез АТФ, как и гидролиз, идет при участии ферментов но сопровождается поглощением энергии, способы получения которой у микроорганизмов хотя и разнообразны, но могут быть сведены к двум типам:
1) использование энергии света;
2) использование энергии химических реакций.
При этом тот и другой виды энергии трансформируются в энергию химических связей АТФ. Таким образом, АТФ выполняет в клетке роль трансформатора.
Одна молекула НАДН (3 молекулы АТФ) образуется при окислительном декарбоксилировании пирувата в ацетил-КоА. При расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пирувата, а при окислении их до 2 молекул ацетил-КоА и последующих 2 оборотов цикла трикарбоновых кислот синтезируется 30 молекул АТФ (следовательно, окисление молекулы пирувата до СО2 и Н2О дает 15 молекул АТФ). К этому количеству надо добавить 2 молекулы АТФ, образующиеся при аэробном гликолизе, и 6 молекул АТФ, синтезирующихся за счет окисления 2 молекул внемитохондриального НАДН, которые образуются при окислении 2 молекул глицеральдегид-3-фосфата в дегидрогеназной реакции гликолиза. Следовательно, при расщеплении в тканях одной молекулы глюкозы по уравнению С6Н12О6 + 6О2 —> 6СО2 + 6Н2О синтезируется 38 молекул АТФ. Несомненно, что в энергетическом отношении полное расщепление глюкозы является более эффективным процессом, чем анаэробный гликолиз.
Электротранспортная цепь.
Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов, окисляются молекулярным кислородом до HO с одновременным фосфолированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД • Hи ФАД • H, передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары атомов водорода 2Н можно рассматривать как 2 Н + 2е. Движущей силой транспорта атомов водорода в дыхательной цепи является разность потенциалов.
С помощью переносчиков ионы водорода Нпереносятся с внутренней стороны мембраны на ее внешнюю сторону, иначе говоря, из матрикса митохондрии в межмембранное пространство. При переносе пары электронов от над на кислород они пересекают мембрану три раза, и этот процесс сопровождается выделением на внешнюю сторону мембраны шести протонов. На заключительном этапе протоны переносятся на внутреннюю сторону мембраны и акцептируются кислородом: Ѕ O + 2е > O.
В результате такого переноса ионов Нна внешнюю сторону мембраны митохондрий в перимитохондриальном пространстве создается концентрация их, т.е. возникает электрохимический градиент протонов .
Когда протонный градиент достигает определенной величины, ионы водорода из Н-резервуара движутся по специальным каналам в мембране, и их запас энергии используется для синтеза АТФ. В матриксе они соединяются с заряженными частичками О, и образуется вода: 2Н+ ОІЇ > HO.