Исследований микробной биосоциальности

Из всего сказанного вытекает существенный теоретический потенциал исследований социальных взаимодействий и структур микроорганизмов. В первую очередь подчеркнём, что возникла почва для плодотворного взаимодействия между микробиологией и социальными и гуманитарными науками. «Коллективные» свойства микробных популяций позволяют в известной мере сопоставлять их не только с сообществами высших животных, но и даже с человеческим социумом в рамках биополитического подхода.

Так, характерный для биополитики сравнительный подход к поведению человека и других живых существ – в том числе и одноклеточных – побуждает к поиску у последних аналогов социального поведения и даже политической деятельности. Исходя из подобных соображений, мы рассмотрели в серии работ поведение микроорганизмов не только в этологических, но и в квазиполитических терминах (см. Олескин, 1993; Oleskin, 1994). В рамках сравнительного подхода к биосоциальности разных таксонов живого мы провели поиск у микроорганизмов веществ, идентичных нейрохими­ческим факторам человеческого социального поведения (серотонин, дофамин, норадре­налин, см. Олескин и др., 1998; 2000; Цавкелова и др., 2000; Oleskin et al., 2002; Kirovskaya, 2002; Кагарлицкий и др., 2003; Анучин и др., 2007).

Помимо импорта понятий, данных, философских установок из социогуманитарной сферы, популяционно-коммуникативные исследования объективно стимулируют взаимодействие между микробиологией и другими областями биологии, в особенности этологией. Именно благодаря рассматриваемому микробиологическому направлению стал реальностью перенос ключевых понятий этологии животных (например, «афилиация», «кооперация») и самого термина «этология» в исследования однокле­точных, у которых тоже находят аналогичные поведенческие феномены (Смирнов и др., 1982; Олескин, 1993, 1994; Oleskin, 1994).

Наряду с этологией, немаловажной заслугой популяционно-коммуникативного направления служит преодоление своего рода «китайской стены» между микробиологией и цитологией. Многие идеи сторонников рассматриваемой микробиологического направления были параллельно развиты в применении к клеткам в животном или растительном организме. А.С. Капрельянц и его группа использует для обозначения микробных сигнальных пептидов исходно цитологический термин «цитокины» (см., например, Kaprelyants et al., 1999).

И.В. Ботвинко (1985, см. также Сафронова, Ботвинко, 1998; Олескин и др., 2000) широко применяет к микробным колониям и биоплёнкам термин «межклеточный матрикс», однако этот же термин хорошо знаком и цитологам. Подобно межклеточному матриксу животных тканей, микробный матрикс также включает фибриллярные элементы. Сходство между животным и микробным матриксом дополняется общностью некоторых химических компонентов (например. сиаловых кислот).

Помимо теоретического значения, исследование микробной биосоциальности имеют и сугубо практическое применение в рамках биомедицинских и биотехнологических разработок.

Так, вирулентность ряда патогенных бактерий например, возбудителя гонореи (Шапиро, 1988), коррелирует с архитектоникой их колоний. Коллективное пове-дение швермеров у патогенных Proteus – центробежная миграция­ – способствует их продвижению, например, по мочевым путям в организме больного. Знания о коммуникации микроорганизмов претендуют в последние годы на практическую значимость в биомедицинском аспекте. У многих патогенных бактерий, как уже отмечалось выше, выделение факторов вирулентности осуществляется под контролем quorum sensing (QS)-систем, т.е. происходит при достаточно высокой плотности популяции патогена, регистрируемой по концентрации вырабатываемых всеми клетками патогена феромонов. Возможно создание нового поколения лекарств, подавляющих QS-системы патогенных бактерий. Они могут ингибировать синтез феромонов, препятствовать связыванию феромонов с рецептором, разрушать феромонные молекулы (у грамотрицательных бактерий – с помощью лактаз, если феромонами служат гомосеринлактоны), а у грамположительных – использовать ингибиторы их QS-систем (RIP-белки, Хмель, 2006).

В целом, знания о микробных ауторегуляторах позволяют нам осуществлять «целенаправленную регуляцию активности и численности микроорганизмов (как полезных, так и вредных)» (Николаев, 2004. С.395).

Много клинических проблем вызывает микробный гетероморфизм, затрудняющий диагностику инфекционных заболеваний. В связи с этим, подчеркивают В.В. Высоцкий и Г.А. Котлярова (1999. С.100), « диагностика не должна основываться лишь на выявлении типичных морфологических форм возбудителей: она должна также предусматривать индикацию различных морфологически измененных вариантов бактерий, что особенно важно при изучении нативного патологического материала».

Важные биомедицинские разработки последних десятилетий связаны с лечебно-профилактическими и антистрессорными эффектами естественной микробиоты организма человека. Микробиота – сложное организованное сообщество коммуницирующих микроорганизмов – снабжает организм незаменимыми органическими соединениями – от витаминов до гормонов и нейромедиаторов.

В том, что это направление исследований плодотворно, убеждают нас и работы последних лет о пробиотиках – лекарственных препаратах на базе микроорганизмов, формирующих устойчивые популяции в кишечнике. Эти микроорганизмы способны подавлять развитие патогенной микрофлоры, стимулировать иммунную систему и снабжать организм хозяина питательными веществами. Пробиотики активно исследуют ученые различных лабораторий мира. Например, в Бразилии продемонстрирован защитный эффект экспериментально внедренной в кишечник мыши популяции дрожжей Saccharomyces cerevisiae шт.905, которые препятствуют размножению в организме патогенных энтеробактерий Salmonella typhimurium и Clostridium difficile (Martins et al., 2005).

Биотехнологи вынуждены считаться с тем, что популяционная организация, фазность развития микробных культур и их гетерогенность (фенотипическая диссоциация, L-трансформация и другие варианты гетероморфизма) существенно влияет на выход того или иного продукта (например, антибиотика или пищевой добавки). Так, Brevibacillus brevis диссоциирует с формированием вариантов (R, M, S), синтезирующих разные антибиотики. В частности, к образованию знаменитого с 40-х годов ХХ века отечественного антибиотика грамицидина S способны все варианты, кроме S, который синтезирует другие антибиотики – эсеин и бресеин (Милько и др., 2007).

Следует отметить несомненное биотехнологическое значение исследований биосоциальности микроорганизмов также в плане культивирования микроорганизмов-продуцентов ценных веществ в составе природных экосистем или в смешанных популяциях, а также длительного хранения ценных микробных штаммов с сохранением их генофонда. Возможны биотехнологические разработки, альтернативные генноинженерным подходам. Вместо манипуляций с геномом микроорганизмов в ряде случаев возможно добиться желаемого эффекта путем создания смешанных микробных культур. Так, чтобы превращать крахмал в спирт, можно попробовать ввести в геном E. coli недостающий ген a-амилазы, но можно и наладить совместную культуру этой бактерии с другим микроорганизмом, который располагает этим ферментом «от природы» (Олескин, Самуилов, 1991).

Таковы перспективы, раскрывающиеся перед будущим развитием исследований биосоциальных феноменов и систем в микробиологии в теоретическом и практическом – биомедицинском и биотехнологическом – аспектах.

Литература

1. Акайзин Е.О., Воскун С.Е., Панова Л.А., Смирнов С.Г. Гетерогенность популяции Escherichia coli в процессе индуцированного автолиза // Микробиология. 1990 Т.59. N 2. С. 283-288.
2. Анучин А.М., Чувелёв Д.И., Кировская Т.А., Олескин А.В. Действие моноаминных нейромедиаторов на рост культуры и клеточную агрегацию у Escherichia coli K-12 // Рецепция и межклеточная сигнализация (Межд. конференция). Пущино-на-Оке: Институт биофизики клетки РАН. 2007. C.241—243.
3. Баулина О.И., Семенова Л.Р., Минеева Л.А., Гусев М.В. Особенности ультраструктурной организации клеток гетеротрофной сине-зеленой водоросли Chlorogloea fritschii // Микробиология. 1978. Т.47. № 5. С.919—925.
4. Баулина О.И., Агафодорова М.Н., Корженевская Т.Г., Гусев М.В., Бутенко Р.Г. Цианобактерии в искусственно созданной ассоциации с каллусной тканью табака // Микробиология. 1984. Т.53. № 6. С.997—1002.

5. Баулина О.И., Лобакова Е.С. Ультраструктура форм с редуцированной клеточной стенкой // Труды II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. Спб.: Ботанический институт им. Л.В, Комарова РАН. 2002. С.390—391.

1. Баулина О.И., Лобакова Е.С. Необычные клеточные формы с гиперпродукцией экстрацеллюлярных веществ в популяциях цианобионтов саговников // Микробиология. 2003. №6. С.792—805.
2. Ботвинко И.В. Экзополисахариды бактерий // Успехи микробиологии. 1985. Т.20. С.79-122.
3. Будрене Е.О. Образование пространственно упорядоченных структур в колониях подвижных бактерий на агаре // Докл. Акад. наук СССР. 1985. Т.383. № 2. С. 470—473.
4. Васильев Ю.М. Нормальные и опухолевые клетки // Энциклопедия «Современное естествознание». М.: Магистр-Пресс. М.: Магистр-Пресс. 2000. Т.2. Общая биология. С. 189—194.
5. Вахитов Т.Я., Протасов Е.А, Виснольд Н.В, Толпаров Ю.Н., Петров Л.Н. Выделение и идентификация аутостимуляторов роста Escherichia coli. // Журн. микробиол. 2003. №2. С.7–12.
6. Волошин С.А., Капрельянц А.С. Межклеточные взаимодействия в бактериальных популяциях // Биохимия. 2004. Т.69. № 1. С.1555—1564.

12. Воробьева Л.И., Алтухова Е.А., Наумова Е.С. Дисмутагенное действие культуральной жидкости, полученной в результате пропионово-кислого брожения // Микробиология. 1993. Т.62. № 6. С.1093—1100.

13. Воробьева Л.И., Чердынцева Т.А., Абилев С.К. Антимутагенное действие бактерий против мутагенеза, индуцируемого 4-нитрохинолин-1-оксидом у Salmonella typhimurium // Микробиология. 1995а. Т.64. № 2. С.228—233.

1. Воробьева Л.И., Ходжаев Е.Ю., Пономарева Г.И. Механизм реактивации инактивированных светом Escherichia coli клеточными экстрактами пропионовокислых бактерий // Микробиология. 1995б. Т.64. № 5. С.651—656.
2. Высоцкий В.В., Котлярова Г.А. Поли(гетеро)морфные формы патогенных бактерий в инфекционной патологии // Журн. Микробиол. 1999. № 2. С.100—104.
3. Высоцкий В.В., Смирнова-Мутушева М.А., Ефимова О.Г., Бакулина Н.А. Влияние пенициллина и среды обитания бактерионосителей на межклеточные связи популяций менингококка и коклюшного микроба // Антибиотики. 1983. Т.28. № 3. С.271—278.
4. Высоцкий В.В., Заславская П.Л., Машкова А.В., Баулина О.И. Полиморфизм как закономерность развития популяций прокариотных организмов // Биологические науки. 1991. № 12. С.5—17.
5. Горелова О.А. Пространственная интеграция партнеров и гетероморфизм цианобактерии Nostoc muscorum CALU 304 в смешанной культуре с тканью раувольфии // Микробиология. 2000. Т.69. № 4. С.565—573.
6. Горелова О.А. Растительные синцианозы: изучение роли макропартнера на модельных системах. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. М.: Биологический факультет МГУ. 2005.
7. Горелова О.А., Корженевская Т.Г. Образование гигантских и ультрамикроформ Nostoc muscorum CALU 304 при взаимодействии с культивируемыми клетками раувольфии // Микробиология. 2002. Т.71. № 5. С.654—661.
8. Гусев В.А., Боброва Н.И. О межклеточных взаимодействиях в популяциях микроорганизмов // Микробиологические исследования в Западной Сибири. Новосибирск: Наука (Сибирское отделение). 1989. С.55—59.
9. Дерягина М.А., Бутовская М.Л. Систематика и поведение приматов М.: Энциклопедия российских деревень. 2004.
10. Дуда В.И., Пронин С.В., Эль-Регистан Г.И., Капрельянц А.С., Митюшин Л.Л. Образование покоящихся рефрактильных клеток у Bacillus cereus под влиянием ауторегуляторного фактора // Микробиология. 1982. Т.51. № 1. С.77-81.

24. Дуда В.И., Выпов М.Г., Сорокин В.В., Митюшина Л.Л., Лебединский А.В. Образование бактериями экстрацеллюлярных структур, содержащих гемопротеины // Микробиология. 1995. Т.64. № 1. С.69-73.

1. Дуда В.И., Дмитриев В.В., Сузина Н.Е., Шорохова А.П., Мишина Г.В. Ультраструктурная организация газовых баллонов и поверхностных пленок в колониях у грамотрицательной бактерии Alcaligenes sp., штамм d₂ // Микробиология. 1996. Т. 65. № 2. С.222-227.
2. Захаров А.А. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука. 1991.
3. Иерусалимский Н.Д. Физиология развития чистых бактериальных культур. Диссертация на соискание степени доктора биологических наук. М.: Институт микробиологии АН СССР. 1952.
4. Иерусалимский Н.Д. Основы физиологии микроорганизмов. М.: Изд-во АН СССР. 1963.
5. Ильина Т.С., Романова Ю.М., Гинцбург А.Л. Биопленки как способ существования бактерий в окружающей среде и организме хозяина: феномен, генетический контроль и система регуляции их развития // Генетика. 2004. Т.40. № 11. С.1445—1456.
6. Kагарлицкий Г.О., Кировская Т.А., Олескин А.В. Действие нейромедиаторных аминов на рост и дыхание микроорганизмов // Биополитика. Открытый междисциплинарный семинар на Биологическом факультете Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. М.: Биологический факультет МГУ. 2003. С. 13–17.
7. Кипятков В.Е. Поведение общественных насекомых // Знание. Сер. Биол. 1991. № 2.
8. Медведева С.Е., Могильная О.А., Попова Л.Ю. Гетерогенность популяции морских светящихся бактерий Photobacterium leiognatii в различных условиях культивирования // Микробиология. 2006. Т.75. № 3. С.349—357.
9. Милько Е.С., Егоров Н.С. Гетерогенность популяций бактерий и процесс диссоциации. М.: Изд-во МГУ. 1991.
10. Милько Е.С., Котова И.Б., Нетрусов А.И. Процесс диссоциации у бактерий. М.: Макс-Пресс. 2007.
11. Николаев Ю.А. Дистантные взаимодействия между клетками бактерий // Микробиология. 1992. Т. 61. № 6. С.1066-1071.
12. Николаев Ю.А. Дистантные информационные взаимодействия у бактерий // Микробиология. 2000. Т.69. № 5. С. 597—605.
13. Николаев Ю.А. Внеклеточные факторы адаптации бактерий к неблагоприятным условиям среды // Прикл. биохим. микробиол. 2004. Т.40. № 4. С.387—397.
14. Николаев Ю.А., Проссер Дж. Внеклеточные факторы, влияющие на адгезию Pseudomonas fluorescens на стекле // Микробиология. 2000. Т.69. № 2. С.231—236.
15. Николаев Ю.А., Мулюкин А.Л., Степаненко И.Ю., Эль-Регистан Г.И. Ауторегуляция стрессового ответа микроорганизмов // Микробиология. 2006. Т.75. № 4. С.489—496.
16. Николаев Ю.А., Плакунов В.К. Биопленка – «город микробов» или аналог многоклеточного организма // Микробиология. 2007. Т.76. № 2. С.148—163.
17. Новикова И.Ю. Возможные механизмы образования стерильных зон // Микробиология. 1989. Т.58. С.127—157.
18. Олескин А.В. Надорганизменный уровень взаимодействия в микробных популяциях // Микробиология. 1993. Т.62. № 3. С.389—403.
19. Олескин А.В. Биополитика (часть 1—3). Серия статей. // Вест. Моск. ун-та. Сер. 16 (Биология). 1994. № 2—4.
20. Олескин А.В. Сетевые структуры общества с точки зрения биополитики //Полис. 1998. № 1. С.68-86.
21. Олескин А.В. Биополитика. Политический потенциал современной биологии: философские, политологические и практические аспекты. М.: Научный мир. 2007. 508 с.
22. Олескин А.В., Самуилов В.Д. 1991. Технологическая биоэнергетика и экосистемная биотехнология//Вестн. Московского ун-та. Сер. Биология. N 4. 3-13.
23. Олескин А.В., Кировская Т.А., Ботвинко И.В., Лысак Л.В. Действие серотонина (5-окситриптамина) на рост и дифференциацию микроорганизмов // Микробиология. 1998а. Т.67. №3. С.306–311.
24. Олескин А.В., Ботвинко И.В., Цавкелова Е.А. Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов // Микробиология. 2000. Т.69. № 3. С.309—327.

49. Павлова И.Б., Куликовский А.В., Ботвинко И.В., Джентемирова К.М., Дроздова Т.И. Электронно-микроскопическое исследование развития бактерий в колониях. Гетероморфный рост бактерий в процессе естественного развития популяции // Журн. Микробиол. 1990а. № 12. С.12–15.

1. Павлова И.Б., Куликовский А.В., Ботвинко И.В., Джентемирова К.М., Дроздова Т.И. Электронно-микроскопическое исследование развития бактерий в колониях. Морфология колоний бактерий // Журн. Микробиол. 1990б. № 12. С.15–20.
2. Павлова И.Б., Левченко К.М., Банникова Д.А. Атлас морфологии популяции патогенных бактерий. М.: Колос. 2007. 180 с.

52. Панов Е.Н. Бегство от одиночества. Индивидуальное и коллективное в природе и человеческом обществе. М.: Лазурь. 2001.

1. Плакунов В.К., Эль-Регистан Г.И. Изучение физиологии и биохимии микроорганизмов в Институте микробиологии РАН // Микробиология. 2004. Т.73. № 5. С.659—667.
2. Пузырь А.П., Могильная О.А., Крылова Т.Ю., Попова Л.Ю. Особенности строения колоний Bacillus subtilis 2335 // Микробиология. 2002. Т.71. № 1. С.66—74.
3. Пшеничнов Р.А., Колотов В.М., Барихин С.Я., Ткаченко А.Г., Соколова Н.А., Ивакина А.М. О существовании системы специфической аутометаболической регуляции развития микробных популяций. Первые наблюдения по выявлению аутофактора, стимулирующего развитие культур // Экология. 1975. №3. С.42—50.
4. Реймерс Н.Ф. Надежды на выживание человечества. М.: Изд. Центр «Россия молодая» 1992.
5. Романова Ю.М., Смирнова Т.А., Андреев А.Л., Ильина Т.С., Диденко Л.В., Гинцбург А.Л. Образование биопленок – пример «социального» поведения бактерий // Микробиология. 2006. Т.75. № 4. С.556—561.
6. Салина Е.Г., Вострокнтуова Г.Н, Шлеева М.О., Капрельянц А.С. Роль межклеточных взаимодействий при образовании и реактивации «некультивируемых» микобактерий // Микробиология. 2006. Т.75. № 4. С.502–508.
7. Самойлов В.И., Васильев Ю.М. Механизмы социального поведения тканевых клеток позвоночных ; культуральные модели // Журн. Общей биологии. 2008. В печати.
8. Самуилов В.Д., Олескин А.В., Лагунова Е. Программируемая клеточная смерть // Биохимия. 2000. Т.65. С.1029—1046.
9. Сафронова И.Ю., Ботвинко И.В. Межклеточный матрикс Bacillus subtilis 271: полимерный состав и функции // Микробиология. 1998. Т.67. № 1. С.55-60.
10. Светличный В.А., Эль-Регистан Г.И., Романова А.К., Дуда В.И. Характеристики ауторегуляторного фактора d₂, вызывающего автолиз клеток Pseudomonas carboxydoflava и Bacillus cereus // Микробиология. 1983. Т.52. № 1. С.33-38.

63. Смирнов С.Г. Этология бактерий – новое направление в исследовании прокариотов // Физико-химические исследования патогенных энтеробак­терий в процессе культивирования. Иваново: Ивановский государственный медицинский институт. 1985. С.5-10.

1. Смирнов С.Г. Этология бактерий. Иваново: Ивановская государственная медицинская академия. 2004.

65. Смирнов К.К., Смирнов С.Г., Смирнова В.Г. Лаг-фаза – фаза опережающего отражения бактериальной культуры // Физико-химические исследования патогенных энтеробактерий в процессе культивирования. Иваново: Ивановский государственный медицинский институт. 1982. С.42.

66. Страховская М.Г., Иванова Е.В., Фрайкин Г.Я.Стимулирующее влияние серотонина на рост дрожжей Candida guillermondii и бактерий Streptococcus faecalis // Микробиология. 1993. Т.62. С.46-49.

1. Сумина Е.Л. Поведение нитчатых цианобактерий в лабораторной культуре // Микробиология. 2006. Т.75. № 4. С.532—537.
2. Хмель И.А. Quorum sensing регуляция экспрессии генов: фундаментальные и прикладные аспекты, роль в коммуникации бактерий // Микробиология. 2006. Т.75. № 4. С.
3. Цавкелова Е.А., Ботвинко И.Б., Кудрин В.С., Олескин А.В. Детекция нейромедиаторных аминов у микроорганизмов методом высокоэффективной жидкостной хроматографии // Докл. Росс. Акад. Наук. 2000. Т.372. С.840—842.
4. Шапиро Дж.А. Бактерии как многоклеточные организмы //В мире науки. 1988. № 8. С.46‑‑54.
5. Шерстобаев К.Н. О движении микробных колоний // Микробиология. 1961. Т.30. С.91—98.
6. Шлеева М.О., Мукамолова Г.В., Телков М.В., Березинская Т.Л., Сыроешкин А.В., Бикетов С.Ф., Капрельянц А.С. Образование «некультивируемых» клеток Mycobacterium tuberculosis и их оживление // Микробиология. 2003. Т.72. № 1. С.76—83.
7. Эль-Регистан Г.И. Микробная популяция как многоклеточный организм // Механизмы выживания бактерий /под ред. О.В. Бухарина, А.Л. Гинцбург, Ю.М. Романова, Г.И. Эль-Регистан. М.: Медицина. 2005.
8. Эль-Регистан Г.И., Дуда В.И., Капрельянц А.С., Островский Д.И., Козлова А.Н., Вавер В.А., Симонова Т.И., Хохлова Ю.М., Пронин С.В., Поплаухина О.Г., Дужа М.В. Регуляция роста и развития микроорганизмов специфическими аутогенными факторами // Регуляция биохимических процессов у микроорганизмов. Пущино-на-Оке: АН СССР НЦБИ. 1979. С.280—290.
9. Agladze K., Wang X., Romeo T. Spatial periodicity of Escherichia coli K-12 biofilm microstructure initiates during a reversible, polar attachment phase of development and requires the polysaccharide adhesion PGA // J. Bacteriol. 2005. V.187. N 24. P.8237—8246.
10. Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J.D. Molecular biology of the cell. N.Y., L.: Garland Publ. Inc. 1983.
11. Burton C.L., Chhabra S.R., Swift S., Baldwin T.J., Withers H., Hill S.J., Williams P. The growth response of Escherichia coli to neurotransmitters and related catecholamine drugs requires a functional enterobactin biosynthesis and uptake system // Infect. Immunology. 2002. V. 70. N 11. P.5913-5923.
12. Chavira M., Cao N., Le K., Riar T, Moradshahi M., McBride M., Lux R., Shi W. b-D-Allose inhibits fruiting body formation and sporulation in Myxococcus xanthus // J. Bacteriol. 2007. V.189. N 1. P.169—178.
13. Costerton J.W., Geesy G.G., Cheng K.-J. How bacteria stick // Sci. Amer. 1987. V.238. P.86—95.
14. Duan K., Surette M.G. Environmental regulation of Pseudomonas aeruginosa PAO1 Las and Rhl quorum-sensing systems // J. Bacteriol. 2007. V.189. N 13. P.4827—4836.
15. Freestone P.P.E., Haigh R.D., Lyte M. Specificity of catecholamine-induced growth in Escherichia coli O157:H7, Salmonella enterica and Yersinia enterocolitica //FEMS Microbiol. Lett. 2007. V. 269. P.221-228.
16. Fuqua W.C., Winans S.C., Greenberg E.P. Quorum sensing in bacteria: the LuxR-LuxI family of cell density-responsive transcriptional regulators // J. Bacteriol. 1994. V.176. N. 2. P.269-275.
17. Givskov M., de Nys R., Manefield M., Gram L., Maximilien R., Eberl L., Molin S., Steinberg P.D., Kjelleberg S. Eukaryotic interference with homoserine lactone-mediated prokaryotic signalling // J. Bacteriol. 1996. V.178. N.22. P.6618-6622.
18. Gray K.M. Intercellular communication and group behavior in bacteria // Trends Microbiol. 1997. V.5. N 5. P.184-188.
19. Greenberg E.P. Tiny teamwork. Bacterial communication // Nature. 2003. V.424. P.134.

86. Gusev M.V., Baulina O.I., Gorelova O.A., Lobakova E.S., Korzhenevskaya T.G. Artificial cyanobacterium—plant symbioses // Cyanobacteria in Symbiosis /Ed. A.N. Ray, B. Bergman, U. Rasmussen. Dodrecht, Boston, L.: Kluywer Acad. Publishers. 2002. P.253—312.

87. Jurcizek J.A., Bakaletz L.O. Biofilms formed by nontypeable Haemophilus influenzae in vitro contain both double-stranded DNa and type IV pilin protein // J. Bacteriol. 2007. V.189. N 10. P.3868—3875.

88. Kell D.G., Kaprelyants A.S., Grafen A. Pheromones, social behaviour and the functions of secondary metabolism in bacteria // Tree. 1995. V.10. P.126-129.

89. Kaprelyants A.S., Mukamolova G.V., Kormer S.S., Weichart D.H., Young M., Kell D.B. Intercellular signaling and the multiplication of prokaryotes // Microbial Signalling and Communication. Society for General Microbiology Symposium 57. /Ed. R. England, G. Hobbs, N. Bainton, D. McL. Roberts. Cambridge: Cambridge University Press. 1999. P.33-69.

90. Kinney K.S., Austin C.E., Morton D.S., Sonnenfeld G. Catecholamine enhancement of Aeromonas hydrophila growth // Microbial Pathogenesis. 1999. V. 25. P. 85—91.

91. Kirovskaya T.A. Effects of serotonin on the physiology and colonial organization of microorganisms // EURESCO Conference “Bacterial Neural Networks (Intracellular Signalling)”. Book of Abstracts / B. Holland et al., eds.. Obernai (France). 2002. P.48.

92. Lyte M., Ernst S. Alpha and beta adrenergetic receptor involvement in catecholamine-induced growth of gram-negative bacteria // Biochemical and Biophisical Research Communications. 1993. V. 190. N 2. P. 447-452.

93. Martins F.S., Nardi R.M.D., Arantes R.M.E., Rosa C.A., Neves M.J., Nicoli J.R. Scanning of yeasts as probiotics based on capacities to colonize the gastrointestinal tract and to protect against enteropathogenic challenge in mice // J. Gen. Appl. Microbiol. 2005. V.51. P.83--92.

94. Matsuhashi M. , Shindo A., Ohshina H., Tobi M., Endo S., Watanabe H., Watanabe H., Pankrushina A.N. Cellular signals regulating antibiotic sensitivities of bacteria // Microbial Drug Res. 1996a. V.2. N. 1. P.91-93.

1. Matsuhashi M., Pankrushina A. N., Endoh K., Watanabe H., Ohshima H., Tobi M., Endo S., Mano Y., Hyodo M., Kaneko T., Otani S., Yoshimura S. Bacillus carbonifillus cells respond to growth-promoting physical signals from cells of homologous and heterologous bacteria // J. Gen. Appl. Microbiol. 1996b. V.42. P.315-323.
2. McDougald D., Rice S.A., Weichart D., Kjelleberg S. Nonculturability: adaptation or debilitation? // FEMS Microbiol. Lett. 1998. V.25. N1. P.1—10.
3. Mukamolova G.V., Kaprelyants A.S., Young D.J., Young M., Kell D.B. A bacterial cytokine // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V.95. P.8916—8921.
4. Nyström T. Conditional senescence in bacteria: death of the immortals // Mol. Microbiol. 2003. V.48. N 1. P.17—23.
5. Oleskin A.V. Social behaviour of microbial populations // J. Basic Microbiol. 1994. V.34. N 6. P.425—439.
6. Oleskin A.V. Evolutinarily conserved biogenic amines in microbial systems // 9^th Symposium on Bacterial Genetics and Ecology (BAGECO 9). Wernigerode (Germany): Ernst Tischendorf GbR. 2007. P.76—77.
7. Oleskin A.V., Botvinko I.V., Kudrin V.S., Kirovskaya T.A., Tsavkelova E.A. Monoamine neuromediators in microorganisms // EURESCO Conference “Bacterial Neural Networks (Intracellular Signalling)”. Book of Abstracts / B. Holland et al., eds. Obernai (France). 2002. P.61.
8. Pedersen K., Christensen S.K., Gerdes K. Rapid induction and reversal of a bacteriostatic condition by controlled expression of toxins and antitoxins // Mol. Microbiol. 2002. V.45. P.501—510.
9. Rowbury R.J., Goodson M. Extracellular sensing and signaling pheromones switch on thermotolerance and other stress responses in Escherichia coli // Sci. Progr. 2001. V.84. P.205–233.
10. Sewertzowa L.B. Über den Einfluβ der mitogenetischen Strahlen auf die Vermehrung der Bacterien // Biol. Zentralbl. 1929. Bd.49. S.212—225.
11. Shapiro J.A. The significances of bacterial colony patterns // BioEssays. 1995. V. 17. N. 7. P.597--607.
12. Shapiro J.A. Symmetry, periodicity and population structure in bacterial colony patterns // EURESCO Conference “Bacterial Neural Networks (Intracellular Signalling)”. Book of Abstracts / B. Holland et al., eds. Obernai (France). 2002. P. 5.
13. Shub A.B. Bacterial altruism? // Curr. Biol. 1994. V. 4. N 6. P.555--556.
14. Stoodley P., Sauer K., Davies D.G., Costerton J.W. Biofilms as complex differentiated communities // Ann. Rev. Microbiol. 2002. V.56. P.187—209.
15. Sutherland I.W. Biofilm polysaccharides: a strong and sticky framework// Microbiology. 2001. V.147. Pt.1. P.3—9.

110. Sutherland I.W. Biofilms – formation, structure and interactions! // EURESCO Conference “Bacterial Neural Networks (Intracellular Signalling)”. Book of Abstracts / B. Holland et al., eds. Obernai (France). 2002. P.4.

111. Tetz V.V., Rybalchenko O.V., Savkova G.A. Ultrastructural features of microbial colony organization // J. Basic. Microbiol. 1990. V.30. P.597—607

1. Tetz V.V., Rybalchenko O.V., Savkova G.A. Ultrastructure of the surface film // J. Gen. Microbiol. 1993. V.139. P.855—858.

113. Tinbergen N. On war and peace in animals and man // Science. 1968. V.160. P.1411—1418.

1. van der Dennen J. Of badges, bonds and boundaries: in-group/out-group differences revisited // In-group/out-group behaviour in modern societies. An evolutionary perspective /Ed. K. Thienpont, R. Cliquet. Brussels: Vlaamse Gemeenschap. 1999. P.37–74.
2. Waters C.M., Bassler B.L. Quorum sensing: cell-to-cell communication in bacteria // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 2005. V.21. P.319—346.
3. Yu Y.-T.N., Snyder L. Transcription elongation factor Tu cleaved by a phage exclusion system // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V.91. P.802-806.

ПОДПИСИ К РИСУНКАМ

Рис. 1. Сканирующие электронные микрофотографии клеток E. coli (а), Shigella flexneri (б) и Staphylococcus aureus (в). Показаны контакты между клетками и формирование трехмерной сетевой структуры (а и б). Любезный дар Оксаны Рыбальченко, Первый медицинский институт РАМН, Санкт-Петербург.

Рис. 2. Биополимерный матрикс вокруг клеток E. coli. Препарат окрашен щелочным фуксином Циля, что позволяет проявить кислотные группы матрикса. Увеличение 800. Данные дипломной работы студента кафедры физиологии микроорганизмов биологического факультета МГУ Дмитрия Чувелёва.