Общая морфофункциональная характеристика

Отдельные виды эпителиальных тканей отличаются друг от друга мм<< гими показателями, но вместе с тем все они имеют общие черты.

1. Эпителиальные ткани представляют собой пласт клеток, лежат)' на базальной мембране, — пограничноерасположение.

2. Эпителиальные ткани образованы одним видом тканевых элементов — клетками.

3. Для этих тканей характерна полярность. В однослойных эпителии. полярны эпителиальные клетки (эпителиоциты), т.е. они имеют аника.п. ныйи базальныйполюсы, различающиеся по строению. У многослойны^ эпителиев полярность клеток сменяется полярностью слоев: базальный и поверхностный слои имеют разное строение.

4. Эпителиоциты всех эпителиальных тканей содержат в цитоплазма особый вид промежуточных филамент, которые называются кератиновымп филаментамии состоят из цитокератинов различного типа. Для каждою вида эпителия характерен свой особый набор цитокератинов, рассматрива емых в качестве маркеров эпителиальных тканей.

5. В эпителиях отсутствуют собственные сосуды, их питание идет чс рез базальную мембранупутем диффузии веществ из сосудов соединитель­ной ткани (единственное исключение — эпителий сосудистой полоски внутреннего уха).

6. Эпителий, как правило, хорошо иннервируется.

7. Для эпителиальных тканей характерны 5 основных функций — по­граничная, барьерно-защитная, секреторная, экскреторная (выделитель­ная), всасывательная (резорбтивная).Каждая из этих функций может проявляться в различном объеме, причем на первое место могут выступать одна-две функции. Так, в покровных эпителиях доминирует барьерно-за­щитная функция, у железистого эпителия на первое место выступает сек­реторная функция и т.д.

8. Регенераторные свойства эпителиальных тканей, как правило, высокие, выполняются за счет митотического деления камбиальных клеток. Некоторые эпителии могут совмещать клеточную регенерацию с внутриклеточной. 9. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков. Из экто­дермы развиваются многослойные, из энтодермы и мезодермы — однослой­ные эпителии.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ А) Функциональная классификация: 1) покровный эпителий; 2) Железистый (секреторный) эпителий, 3) сенсорный (чувствительный)

•пителий.

Б) Морфологическая классификация:

Однослойный эпителий Многослойный эпителий

1.Многорядный 1. Плоский: а) неороговевающий

2. Однорядный б) ороговевающий

а) плоский 2. Кубический

б) кубический 3. Призматический

в) призматический 4. Переходный

В) Генетическая классификация (по источникам развития) (по Н.Г. Хлопину).

1. Эпителий эктодермального типа.Развивается из кожной эктодермы.

2. Эпителий энтодермального типа.Источником развития для этого эпителия служит кишечная энтодерма.

3. Эпителий целонефродермального типа.Развивается из мезодермы: листков спланхнотома (мезотелий, эпителий коры надпочечника), нефро-тома (эпителий канальцев нефрона).

4. Эпителий эпендимоглиального типаразвивается из нейроэктодермы (эпендима, задний эпителий роговицы, периневральный эпителий).

5. Эпителий ангиодермального типа(эндотелий). Развивается из мезенхимы.

МОРФОЛОГИЯ ЭПИТЕЛИЕВ

ПОКРОВНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ. ОДНОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ. Для однослойных эпителиев характерно расположение всех эпителиоцитов на базальной мембране. В зависимости от соотношения высоты и ширины эпителиоцитов они делятся на плоские(высота клеток существенно ниже их ширины), кубические (высота и ширина клетки примерно одинаковые) и призматические(при преобладании вертикального размера клетки над ее шириной). В свою очередь, призматические эпителии подразделяются на однорядные(клетки имеют одинаковую высоту и формируют один ряд), и многорядные,когда в силу различной высоты образующих эпите­лий клеток их ядра формируют несколько рядов. 1. Однослойный плос­кий эпителий(рис. 8.1). Представлен эпителием сероз­ных оболочек (мезотелий), эндотелиемкровеносных и лимфатических сосудов, фор­мирует некоторые отделы не-фрона, а также выстилку аль­веол, входит в состав нримор-диалыюго фолликула яичника и др. Общим свойством одно­слойных плоских эпителиев является весьма незначитель­ная (иногда ультрамикроско­пическая) толщина эпители­ального пласта, что обеспечи­вает успешную диффузию че­рез него метаболитов и газов. Камбиальные клетки в одно­слойных плоских эпителиях, как правило, лежат мозаично.

Мезотелийсостоит из клеток мезотелиоцитов,меж­ду которыми при импрегнации серебром хорошо видны грани­цы (рис. 8.1 б). На первый взгляд, мезотелиоциты не от­личаются друг от друга, но ме­тодом авторадиографии среди них установлены два функцио­нальных типа клеток: мало-дифференцированные и диф­ференцированные клетки. Мо­гут встречаться многоядерпые, а также погибающие путем аноптоза клетки. Доминирую­щими функциями мезотелия являются разграничительная, всасывательная, секреторная (секреция серозной жидкости). Благодаря постоянно влажной поверхности мезотелий обеспечивает легкую подвижность покрываемых им органов. При воспалении может происходить массивное удаление погибающих эпителиоцитов с поверхности эпителия, что ведет к склеиванию органов или их частей (спаечный процесс).Благодаря уравновешиванию процессов секреции и обратного всасывания жидкости ее объем в серозных полостях в норме постоянный. При патологии может происходить накопление жидко­сти в этих полостях. Источником развития мезотелия является спланхнотом. Эндотелий— эпителий сосудов. Образован плоскими клетками эндо-телиоцитами.Они лежат в один слой на базальной мембране. Объем ци­топлазмы и содержание в ней органелл может колебаться в зависимости от функциональной активности клеток. Характерным признаком является наличие пиноцитозных пузырьков— системы транспорта веществ. Они участвуют в обмене веществ и газов. В последнее время показана выра­женная эндокринная функция эндотелиоцитов (см. частную гистологию). Регенераторные способности эндотелия высокие, регенерация осуществля­ется на клеточном уровне благодаря наличию лежащих мозаично в соста­ве эндотелия камбиальных клеток. Источником развития является мезен­хима, клетки которой дифференцируются в особую клеточную линию ан-гиобластов,мигрирующих в эмбриогенезе во все органы.

Строение плоских эпителиев альвеол и канальцев иефрона (петля Гснле) принципиально схожее со строением мезотелия и эндотелия.

2. Однослойный кубический эпителий.Его органная локализация — проксимальные и дистальные канальцы почки, внутридольковые протоки поджелудочной железы, фолликулярный эпителий растущих фолликулов яичника, междольковые желчные протоки в печени. Клетки кубической формы, лежат на базальной мембране. Наиболее сложно устроен эпите­лий почек (рис. 8.2). Нефроциты проксимальных и дистальных отделов ие­фрона имеют базальную исчерченность:глубокие инвагинации базальной цитолеммы с лежащими между ними митохондриями. Этот феномен, с одной стороны, ведет к увеличению активной всасывательной поверхности клеток, с другой — обеспечивает процессы активного всасывания ионов против градиента концентрации. Нефроциты проксимальных отделов име­ют также щеточную каемку— микроворсинки, богатые щелочной фосфата-зой,участвующей во всасывании веществ. В микроворсинках продольно проходят актиновые филаменты, которые одним концом связаны с цито-леммой, покрывающей микроворсинки, а другим — с залетающей в цитоп­лазме глубже уровня отхождения микроворсинок терминальной пластинкой(также состоящей из актиновых филаментов). Этот опорно-сократитель­ный аппарат микроворсинок регулирует их высоту. Данный эпителий раз­вивается из нефротома. Его доминирующей функцией является всасыва­тельная (резорбтивная) функция.

Эпителии поджелудочной железы и желчных протоков выполняют выделительную и резорбтивную функции. Развиваются из энтодермы ки­шечной трубки.ЖЕЛЕЗЫЖелезы — органы или части Органов, выполняющие секретную функцию.Построены из секреторного эпителия.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЖЕЛЕЗ

Существует несколько принципов классификации желез (Быков В ' 1998). 1) По количеству образующих железы клетоких делят на одноклные(бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы" п многоклеточные.2) По расположению относительно эпителиального пластаразличи экзоэпителиальные(лежат вне эпителиального пласта) и эндоэпителиалные(входят в состав эпителиального пласта: бокаловидные клетки, клоки диффузной эндокринной системы).

3) По уровню организации.Железа может быть частью органа (желс.;ы слизистых оболочек) или являться самостоятельным органом.

4) По месту выведения секрета:экзокринные железы выводят секрна поверхность тела или в его полости, эндокринные — в кровь, лимс) тканевую жидкость.

5) По строению(см. морфологическую классификацию).

6) По химическому составу секрета:белковые, слизистые, смешанные, сальные и др.

7) По механизму секреции:с мерокриновым, апокриновым и голое риновым типом секреции.

Три последние характеристики в основном используются в отношение экзокринных желез.

Экзокринные железы состоят из концевого (секреторного) отдела и выводного протока.Концевой (секреторный) отдел состоит из секретор­ных клеток экзокриноцитов(строение секреторных клеток см. ниже). В некоторых железах (эктодермалыюго происхождения) в состав концевого отдела могут входить особые сократительные клетки отростчатой формы — миоэпителиоциты (корзинчатые клетки),сокращение отростков кото­рых вызывает продвижение секрета в выводной проток. Выводные протоки состоят из эпителиоцитов, лишенных в большинстве случаев секреторной ак­тивности (иногда она имеется). Здесь могут находиться камбиальные клет­ки, а в железах эктодермального происхождения — миоэпителиоциты.

4. Функция механического соединения эпителия и соединительной тю ни. С базальной мембраной связаны, с рдной стороны, эпителиоциты (по.г десмосомами), с другой — коллагеновые волокна соединительной тк.'пи: (при помощи якорных филаментов).

5. Регулирующая и морфогенетическая функция — поддержание нон малыгой архитектоники и поляризации эпителия. При развитии и реши рации эпителия базальная мембрана играет роль поверхности для мигр.-: пии энителиоцитов. В норме препятствует росту эпителия вглубь соедини тельной ткани. При злокачественных опухолях эта функция теряется, ч эпителий врастает в соединительную ткань — инвазивный рост.

ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

У этой разновидности энителиев на первое место выступает секреторная функция — секреция веществ (секретов) на "экспорт".Секреты могут выде­ляться в полости тела, на его поверхность (внешняя секреция,выполняете;! экзокрииными железами).Секреты выделяются также в кровь или лимф\ (внутренняя секреция,осуществляемая эндокринными железами).Из секретер ного эпителия построены железы— отдельные органы или части органов.

Секреторные эпителиоциты функционируют циклически, приобретая различные структурные признаки в разные фазы секреторного цикла.

Секреторный циклделится на 5 фаз (рис. 8.10).

1. Поглощение из крови веществ,которые служат для синтеза секрета Эта фаза обеспечивается транспортными системами клетки: системой пи ноцитозных пузырьков, фагосом, а также ионными каналами. После транспорта в клетку исходных веществ они в некоторых случаях могут и клетке запасаться (например, в виде липоидных включений в клетка\ коры надпочечников и других клетках).

2. Синтез секретов из поглощенных простых веществв гранулярной, агранулярной ЭПС и комплекс Гольджи. Этим процессам предшествует образование специфической и-РНК.

3. Накопление синтезированного секрета в клетке.При этом в клетке увеличивается содержание секреторных гранул, которые в результате этого могут сливаться с образованием более крупных гранул. Во избежание из­быточного накопления секретов в клетке часть секреторных гранул слива­ется с лизосомами, ферменты которых разрушают избыток секрета. Этот процесс называется кринофагией. В клетках экзокринпых желез (экзокри-ноцитах)секрет накапливается в основном в апикальном полюсе, тогда как в эндокриноцитах— чаще всего в базальной части.

4. Выделение секретовпри помощи мерокринового(без разрушения клеток), апокринового(с разрушением апикальных частей клеток) и голок­ринового(с разрушением всей секреторной клетки) механизмов.

5. Восстановление первоначального состояния секреторной клетки.Регенераторная способность кубического эпителия зависит от локализа­ции. В почках она низкая, здесь регенераторные возможности на клеточном уровне снижены из-за крайне низкого содержания (или даже отсутствия i камбиальных клеток. Регенерация происходит за счет сочетания клеточной

внутриклеточной регенерации. В под­желудочной железе регенераторные возможности удовлетворительные, в печени — хорошие.

3. Однослойный призматичес­кий эпителий.Может быть различно­го строения и функции. Для этого эпителия характерна резко выраженная полярность эпителиоцитов.

а) Однослойный призматический железистый эпителийслизистой обо­лочки желудка (рис. 8.3). Его преоб­ладающими функциями являются разграничительная и секреторная. Каждая клетка эпителия вырабатыва­ет слизь, защищающую эпителий от вредных воздействий. Клетки имеют развитый комплекс Гольджи и секре­торные гранулы. Регенераторные воз­можности эпителия реализуются на клеточном уровне за счет наличия камбиальных клеток. Эти клетки, од­нако, в состав самого эпителия не входят, а находятся в железах желуд­ка, лежащих в соединительнотканной пластинке слизистой оболочки (т.е. защищены от вредных факторов мес­тоположением).

б) Однослойный призматический каемчатый эпителийтонкого, толстого кишечника, желчного пузыря (рис. 8.4). Для этого эпителия характерна так называемая горизонтальная ami-зоморфия: находящиеся в пласте со­седние эпителиоциты различаются по строению и функциям. Эпителий со­стоит из ряда клеток: каемчатых, бо­каловидных (рис. 8.5), эндокринных, клеток Панета, бескаемчатых (камби­альные клетки).

Функции этого эпителия опреде­ляются функциями входящих в его состав клеток: в основном, барьерная, секреторная, всасывательная. Каемча­тые клетки имеют на поверхности щеточную каемку, участвующую во всасы­вании и пристеночном пищеварении.

В электронном микроскопе видна микроворсинчатость. Регенераторная способность высокая за счет камбия — бескаемчатых клеток, локализованных в криптах(углублениях эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки, благодаря чему камбиальные клетки защищены местоположением).

4. Однослойный многорядный реснитчатый эпителий.Все клетки этого эпителия лежат на базальной мембране, поэтому он называется одно­слойным. Клетки имеют разную высоту, их ядра лежат на разных уровнях, образуя несколько рядои, в результате эпителий многорядный. Органная ло­кализация — трахея, бронхи, носовая полость, канал придатка яичка, семя-выносящий и семяизвергательный каналы, яйцеводы, матка. В воздухонос­ных путях в многорядном эпителии есть несколько видов клеток (рис. 8.6): 1.реснитчатые, осуществляющие удаление инородных веществ; 2. бокало­видные, секретирующие слизь. Количество реснитчатых клеток в 10 раз превышает число бокаловидных клеток. Эти два вида клеток осуществляю: работу так называемого мукоцилиарного конвейера,удаляющего п. воздухоносных путей слизь с адсорбированными инородными частицами 3. базальиые,или вставочные (низкие и высокие),клетки играют роль

камбия, причем низкие вставочные клетк» являются стволовыми, а высокие полустволовыми клетками; 4. эндокринные(выработка ряда гормонов: серотонина, бомбезина, саматостотина).Эти гормоны осуществляют в основном местную регуляцию мукоцилиаР¹¹⁰¹'⁰ конвейера.

В семявыводящих путях в составе эпителия два вида клеток: реснитча­тые и вставочные, в яйцеводах и матке, *Ф<>ме того, и секреторные, выделя­ющие слизь. Регенераторные свойства высокие за счет вставочных камби­альных клеток.

МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ. К многослойным эпителиям отно­сятся эпителии, у которых на базалыюй мембране лежит только нижний, базальныйслой. Клетки остальных слоев лежат друг на друге. Благодаря выраженной толщине эпителиальных пластов многослойные эпителии выполняют в первую очередь барьернО-защитную и разграничительную функцию. Однако в определенной степени им присущи и остальные функ­ции эпителиальных тканей. К многослойным эпителиям относят много­слойные плоские эпителии(неороговечзающий и ороговевающий), много­слойные кубические, цилиндрические i<переходный. Большинство из них развиваются из эктодермы.

1. Многослойный плоский неоро*"^овеваЮщий эпителийнаходится в ротовой полости, пищеводе, роговице глаза, выстилает влагалище. Клетки всех слоев этого эпителия сохраняют жизнеспособность и имеют ядра. Эпителий состоит из базального, шиповатогослоев и слоя плоских клеток(рис. 8.7 а). Базальные клетки цилиндрической формы. Они прикреплены к базалыюй мембране полудесмосомами. Среди базальных клеток есть стволо­вые клетки, за счет митотического делен!™ которых происходит регенерация эпителия на клеточном уровне. При трарме митозы могут появляться в ши­поватом слое. Эти два слоя объединены в ростковый слой Мальпиги.В шиповатом слое клетки многоугольные, с отростками ("шипами"), в области которых соседние клетки связаны друГ с другом десмосомами. В клетках имеются диффузно лежащие кератиновые тонофиламенты. В слое плоских клеток клетки плоские, они постепенна отмирают и слущиваются с поверх­ности, замещаясь новыми клетками, мигрирующими из глубжележащих сло­ев. Функции этого эпителия - разграничительная, барьерно-защитная, вса­сывательная, экскреторная.

2. Многослойный плоский ороговев£*^ю|Н^ий эпителий (эпидермис).Разви­вается из кожной эктодермы. ОрганнаЯ локализация - поверхность кожи. Функции эпителия - барьерно-защитная, всасывательная, экскреторная. ¹ Граница этого эпителия с подлежащей рыхлой волокнистой соединитель­ной тканью неровная, эпителий внедряется в РВНСТ в виде эпидермаль-ных гребешков,а соединительная тка»¹¹' » эпидермис - в виде сосочков. Данное обстоятельство резко увеличивает зону контакта двух тканей, улучшая их механическую связь и питание утолщенного эпителия. Эпителий состоит из пяти слоев (рис. 8.7 б): 1. Ба-зальный слойпредставлен цилиндрическими клетками, содержащими тонофиламен-ты для опорной функции. В базалыюм слое содержатся стволовые клетки, способные к митозу. Они лежат наибо­лее глубоко, на самой вер­шине эпидермальных гре­бешков, т.е. защищены от вредных воздействий место­положением. За счет них идет регенерация эпителия. Базальные клетки прикреп­лены к базальной пластинке нолудссмосомами, а между собой связаны десмосомами, плотными и щелевыми кон­тактами.

2. Шиповатый слойсо­стоит из клеток многоуголь­ной формы. В их цитоплаз­ме из тонофиламентов обра­зуются тонофибриллы, вы­полняющие опорную функ­цию.

3. Зернистый слойсосто­ит из плоских клеток, в ко­торых содержатся тонофиб­риллы и зерна кератогиали-на,образованные белком филлагрином, аггрегирую-щим кератиновые филамсн-ты в тонофибриллы (макро­фибриллы). Кроме того, здесь образуется белок кера-толинин,покрывающий внутреннюю поверхность клеток и делающий ее ус­тойчивой к действип лизо-сомальных ферментов. В клетках зернистого слоя содержатся также керати-носомы (гранулы Одланда).Они являются производными лизосом, со­держат ряд ферментов и липидные субстанции. После экзоцитоза содер­жимого кератиносом в межклеточные промежутки ферменты модифициру­ют липиды, которые прочно соединяют клетки и роговые чешуйки. Это ве­дет к сильному возрастанию барьерных и водоотталкивающих свойств

эпителия.

4. Блестящий слойвыявляется только в световом микроскопе и пред­ставляет собой зону перехода от живых клеток к роговым чешуйкам (кор-неоцитам).Образован плоскими клетками, в которых содержится комплекс кератогиалина с тонофибриллами, сильно преломляющий свет, поэтому клетки в этом слое не видны.

5. В роговом слоетонофибриллы с филлагрином образуют кератино­вые фибриллы, идущие в разных направлениях и выполняющие опор­ную функцию.

Процесс ороговениязаключается, таким образом, в следующем. Начи­нается кератинизация в базальных кератиноцитах с синтеза цитокератина исборки тонофиламентов. Этот процесс продолжается в клетках шипова­того слоя, где синтезируются гистидинсодержащие белки филагрины, вы­зывающие агрегацию и склеивание филаментов с образованием тонофиб-рилл. Синтез филагринов усиливается в кератиноцитах зернистого слоя. В этом слое, кроме того, синтезируется белок кератолинин, который выс­тилает внутреннюю поверхность плазмолеммы кератиноцитов. В зернис­том слое активируются ферменты лизосом, которые начинают разрушать ядро и органеллы клеток, но плазмолемма благодаря кератолинину сохра­няется. Клетки превращаются в роговые чешуйки, выполняющие барьер-но-механическую функцию. Кроме того, в процессе ороговения участвуют гранулы Одланда, содержащие липопротеиды иобразующиеся в зернистом слое. Содержание гранул выделяется между клетками и склеивает роговые чешуйки. Многослойный плоский ороговевающий эпителий — самый сложно построенный эпителий. В нем кроме кератиноцитов есть клетки мезенхимной природы: клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макро­фаги), лимфоциты; клетки нейрогиальной природы: клетки Меркеля, вы­полняющие осязательную и эндокринную функции, меланоциты, синтези­рующие меланин.

3. Многослойный кубический эпителий.Находится в слизистой оболоч­ке прямой кишки, выстилает протоки потовых и сальных желез, а также образует стенку крупных фолликулов яичника. По строению напоминает многослойный плоский неороговевающий эпителий, но клетки поверхнос­тного слоя имеют кубическую форму. В первых трех случаях источником развития эпителиев является кожная эктодерма, эпителий фолликулов яичника развивается из мезодермы.

ветвиться и истончаться по направлению к вершине. Находятся на элите, м оцитах семявыносящих путей. Предполагают, что они участвуют в реабс:о| < ции жидкости, продуцируемой эпителием. Стереоцилии находятся такж! сенсорном эпителии органов слуха и равновесия, где они не ветвятся и м гут иметь размеры от 1 до 100 мкм (из-за больших размеров стереоцилии сенсоэпителиальных клеток часто называют волосками). Волоски участвуй i в восприятии звука, гравитации и ускорения. Их отклонение или колебапи вызывает деполяризацию сенсоэпителиальных клеток.

3. Тонофибриллы.Раньше их также относили к органеллам специальна го назначения (иногда но традиции до сих пор их продолжают расценив;! i >. как органеллы специального назначения). В настоящее время установлен! что тонофибриллы представляют собой светомикроскопический феномен .i являются крупными агрегатами промежуточных филамент эпителиальны клеток (кератиновых тонофиламент).Кератиновые тонофиламенты состой i из комплекса различных цитокератинов (около 30 видов), объединяющихся в 2 типа: кислыеи основные.Для каждого вида эпителия характерен свои особый набор цитокератинов, рассматриваемых в качестве маркеров эпик лиальных тканей. В многослойных эиителиях каждый слой имеет свой сне цифический набор цитокератинов. Изменение нормального цитокератипо вого состава тонофиламентов эпителиоцитов наблюдается при канцерогене зе. Функцией тонофиламентов как части цитоскелета является опорная функция. Особенно она важна в многослойных эпителиях, находящихся нл поверхности тела и подвергающихся сильным механическим воздействиям Поэтому в клетках эпидермиса вокруг ядра имеется мощное сплетение тоно­филаментов, препятствующее его деформациям.