Молекулярная структура и функции основных компонентов эукориотической клетки.

Основные критерии живого

1. Единство химического состава. Хотя в состав живых систем входят те же химические элементы, что и в объекты неживой природы, соотношение различных элементов в живом и неживом неодинаково. В живых организмах – 98% химического состава приходится на шесть элементов: кислород (–62%), углерод (–20%), водород (–10%), азот (–3%), кальций (–2,5%), фосфор (–1,0%). Кроме того, живые системы содержат совокупность сложных полимеров, в основном белки, нуклеиновые кислоты, ферменты и т.д., которые неживым системам не присущи.

2. Открытость живых систем. Живые системы – открытые системы. Живые системы используют внешние источники энергии в виде пищи, света и т.п. Через них проходят потоки веществ и энергии, благодаря чему в системах осуществляется обмен веществ – метаболизм. Основа метаболизма – анаболизм (ассимиляция), то есть синтез веществ, и катаболизм (диссимиляция), то есть распад сложных веществ на простые с выделением энергии, которая используется для биосинтеза.

3. Живые системы – самоуправляющиеся, саморегулирующиеся, самоорганизующиеся системы.

Саморегуляция – свойство живых систем автоматически устанавливать и поддерживать на определенном уровне те или иные физиологические (или другие) показатели системы. Самоорганизация – свойство живой системы приспособляться к изменяющимся условиям за счет изменения структуры своей системы управления. При саморегуляции и самоорганизации управляющие факторы воздействуют на систему не извне, а возникают в ней самой в процессе переработки информации, которой живая система обменивается с внешней средой. Это означает, что живые системы – самоуправляющиеся системы.

4. Живые системы – самовоспроизводящиеся системы. Живые системы существуют конечное время. Поддержание жизни связано с самовоспроизведением, благодаря чему живое существо воспроизводит себе подобных.

5. Изменчивость живых систем. Изменчивость связана с приобретением организмом новых признаков и свойств. Это явление противоположно наследственности и играет роль в процессе отбора организмов, наиболее приспособленных к конкретным условиям.

6. Способность к росту и развитию. Рост – увеличение в размерах и массе с сохранением общих черт строения; рост сопровождается развитием, то есть возникновением новых черт и качеств. Развитие может быть индивидуальным (онтогенез), когда последовательно проявляются все свойства организма, и историческим, которое сопровождается образованием новых видов и прогрессивным усложнением живой системы (филогенез).

7. Раздражимость – неотъемлемая черта всего живого. Раздражимость связана с передачей информации из внешней среды к живой системе и проявляется в виде реакций системы на внешние воздействия.

Уровни организации живого

К 1960-м гг. в биологии сложилось представление об уровнях организации живого как конкретном выражении усложняющейся упорядоченности органического мира. Жизнь на Земле представлена организмами своеобразного строения, принадлежащими к определенным систематическим группам (вид), а также сообществам разной сложности (биогеоценоз, биосфера).

Уровни организации живого:

Молекулярный - Обнаруживается однообразие единиц организации. Наследственная информация у всех организмов заложена в молекулах ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты), состоящей всего из 4 видов нуклеотидов. Основные органические компоненты живого, белки, состоят из 20 аминокислот. Энергетические процессы, протекающие в организмах, связаны с универсальным «энергоносителем» — АТФ (аденозинтрифосфатом)

Субклеточный- Сравнительно невелико (несколько десятков) основных клеточных компонентов в про- и эукариотных клетках

Клеточный- Все множество живых существ подразделяется на две группы — прокариотные и эукариотные организмы. В основу такого деления положен критерий принципиальной схемы строения клеток двух типов. Конечно, нельзя отрицать разнообразие клеток у разных организмов. Однако эти различия не выходят за пределы названных двух типов клеточной организации

Органо-тканевый- Совокупность клеток, идентичных по строению и функциям, составляет ткань. Большое сходство между всеми организмами сохраняется и на этом уровне: у многоклеточных животных выделяют всего четыре основные ткани (эпителиальные, соединительные, нервная, мышечная), у растений их шесть (покровные, основные, механические, проводящие, выделительные, образовательные)

Организменный-Характеризуется большим разнообразием форм

Видовой-Сегодня наукой описано более 2 млн. видов живых организмов

Клетка.

Кле́тка — структурно-функциональная элементарная единица строения и жизнедеятельности всех организмов (кроме вирусов и вироидов — форм жизни, не имеющих клеточного строения). Обладает собственным обменом веществ, способна к самостоятельному существованию, самовоспроизведению (животные, растения и грибы). Организм, состоящий из одной клетки, называется одноклеточным (многие простейшие и бактерии). Раздел биологии, занимающийся изучением строения и жизнедеятельности клеток, называется цитологией.

Все клеточные формы жизни на Земле можно разделить на две группы на основании строения составляющих их клеток:

прокариоты (доядерные) — более простые по строению и возникли в процессе эволюции раньше;

эукариоты (ядерные) — более сложные, возникли позже. Клетки, составляющие тело человека, являются эукариотическими

Несмотря на многообразие форм, организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам.

Содержимое клетки отделено от окружающей среды плазматической мембраной, или плазмалеммой. Внутри клетка заполнена цитоплазмой, в которой расположены различные органоиды и клеточные включения, а также генетический материал в виде молекулы ДНК. Каждый из органоидов клетки выполняет свою особую функцию, а в совокупности все они определяют жизнедеятельность клетки в целом.

Основными компонентами прокариотической клетки являются:

Клеточная стенка

Капсула

Жгутики

Плазматическая и внутренние мембраны

Нуклеоид

Плазмиды

Рибосомы

РНК

Эндоспоры

Строение эукариотической клетки:

Цитоплазма

Рибосома

Лизосома

Эндоплазматическая сеть

Аппарат Гольджи

Ядро

Цитоскеле́т

Центриоли (у растений центриолей нет)

Митохондрии

Разница

ПРОКАРИОТЫ-ЭУКАРИОТЫ разница

Нет ядра – есть ядро

Нет внутриклеточных мембран –есть внутриклеточные мембраны.

Кольцевая ДНК – генетический аппарат- ДНК в хромосомах

Нет хромосомных белков – гистонов – есть гистоны, не гистоны

Нет клеточного центра- есть клеточный центр

Клеточная оболочка клетки – муреиновыймешок.- Клеточная стенка: у растений – из целлюлозы, у грибов- хитина, у животных ее нет.

Клеточная теория.

Клеточная теория — одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений, животных и остальных живых организмов с клеточным строением, в котором клетка рассматривается в качестве единого структурного элемента живых организмов.

Клеточная теория — основополагающая для биологии теория, сформулированная в середине XIX века, предоставившая базу для понимания закономерностей живого мира и для развития эволюционного учения. МаттиасШлейден и Теодор Шванн сформулировали клеточную теорию, основываясь на множестве исследований о клетке (1838—1839 г.). Рудольф Вирхов позднее (1855 г.) дополнил её важнейшим положением (всякая клетка происходит от другой клетки).

Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого организма. Клетки животных, растений и бактерииимеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни.

Клетка — элементарная структурная единица строения всех живых существ.

Клетки растений и животных самостоятельны, гомологичны друг другу по происхождению и структур.

Клетка — это элементарная, функциональная единица строения всего живого. Многоклеточный организм представляет собой сложную систему из множества клеток, объединённых и интегрированных (встроенных) в системы тканей и органов, связанных друг с другом (кроме вирусов, которые не имеют клеточного строения).

Клетка — единая система, она включает множество закономерно связанных между собой элементов, представляющих целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц — органелл.

Клетки всех организмов гомологичны.

Клетка происходит только путём деления материнской клетки.

Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу.

В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации — молекул нуклеиновых кислот («каждая молекула из молекулы»). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов — к митохондриям, хлоропластам, генам и хромосомам.

Клетки многоклеточных обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию — к дифференцировке.

Вирусы и бактериофаги

Открытие вирусов.

Как уже говорилось, универсальной единицей жизни на Земле является клетки. Однако на рубеже XIX и XX вв. было обнаружено, что существует целый ряд болезней растений, животных и бактерий, возбудители которых явно имеют неклеточную природу: они слишком малы и проходят через мельчайшие фильтры, которые задерживают даже самые маленькие клетки. Так были открыты вирусы.

Строение вирусов.

Вирусные частицы представляют собой мельчайшие (20—300 нм) симметричные структуры, построенные из повторяющихся элементов. Каждый вирус является частицей нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), заключенной в белковую оболочку, которую называют капсидом. Вирусы не способны к самостоятельной жизнедеятельности: они могут проявлять свойства живого существа, только проникнув в клетку и используя для своих нужд ее структуры и энергию. Таким образом, вирусы являются внутриклеточными паразитами. Некоторые вирусы, например вирус гриппа или герпеса, покидая клетку-хозяина, захватывают участок клеточной мембраны и образуют из нее дополнительную оболочку поверх своего капсида.

Размножение вирусов.

Обычно вирус связывается с поверхностью клетки-хозяина и проникает внутрь. При этом каждый вирус ищет именно «своего» хозяина, т. е. клетки строго определенного вида. Так, вирус — возбудитель гепатита, называемого иначе желтухой, проникает и размножается только в клетках печени, а вирус эпидемического паротита, в просторечии свинки, — только в клетках околоушных слюнных желез человека.

Проникнув внутрь клетки-хозяина, вирусная ДНК или РНК взаимодействует с хозяйским генетическим аппаратом таким образом, что клетка, сама того не желая, начинает синтезировать специфические белки, закодированные в вирусной нуклеиновой кислоте.

Последняя тоже реплицируется, и в цитоплазме клетки начинается сборка новых вирусных частиц. Пораженная вирусами клетка может буквально «лопнуть», и из нее выйдет большое число вирусных частиц, но иногда вирусы выделяются из клетки постепенно, по одному, и зараженная клетка живет долго.

При заражении вирусом иммунодефицита человека (ВИЧ) РНК вируса самовоспроизводится вместе с РНК клетки. При этом человек какое-то время остается здоровым. Но затем вирус активируется, и развивается смертельное заболевание — СПИД (синдром приобретенного иммунодефицита). Вирусы являются возбудителями большого количества заболеваний человека: оспы, кори, гриппа, краснухи, бешенства, энцефалита и др. Известен также целый ряд заболеваний растений, вызываемых вирусами, например мозаичная болезнь табака, томатов, огурцов или скручивание листьев картофеля. Всего описано около 500 видов вирусов, поражающих клетки позвоночных животных, и около 300 вирусов растений. Некоторые вирусы участвуют в злокачественном перерождении клеток и тем самым провоцируют онкологические заболевания.

Бактериофаги.

Особой группой вирусов являются бактериофаги, или просто фаги, которые заражают бактериальные клетки. Фаг укрепляется на поверхности бактерии при помощи специальных «ножек» и вводит в ее цитоплазму полый стержень, через который, как через иглу шприца, проталкивает внутрь клетки свою ДНК или РНК. Таким образом, генетический материал фага попадает внутрь бактериальной клетки, а капсид остается снаружи. В цитоплазме начинается репликация генетического материала фага, синтез его белков, построение капсида и сборка новых фагов. Уже через 10 мин после заражения в бактерии формируются новые фаги, а через полчаса бактериальная клетка рвзрушается, и из нее выходят около 200 заново сформированных вирусов- фагов, способных заражать другие бактериальные клетки. Некоторые фаги используются человеком для борьбы с болезнетворными бактериями, например с бактериями, вызывающими холеру, дизентирию, брюшной тиф.

Капсид. Бактериофаг.

Иногда при воспроизведении генома вируса в него попадает и часть генома хозяина (это связано с особым механизмом репликации вирусной ДНК или РНК). Тогда при заражении других клеток модифицированные вирусы принесут в них и гены предыдущей клетки-хозяина.Таким образом, некоторые вирусы способны переносить гены от одних клеток к другим. Этим объясняется частое использование вирусов в генной инженерии.

Происхождение вирусов до сих пор остается загадкой. Но тот факт, что все они являются внутриклеточными паразитами и вне клетки не обладают свойствами живых существ, позволяет предположить, что их далекие предки были паразитическими прокариотами, а затем, в силу образа жизни, утратили все свои системы, кроме генетического аппарата. Название вирус (от лат. virus — т. е. яд) было предложено голландским ботаником Мартином Бейеринком в 1895 г., изучавшим болезни растений, вызываемые вирусами.

Вопрос

Включение – это непостоянные компоненты цитоплазмы, не имеют строго определенных размеров и строения, это макромолекулярные структуры в виде конгломератов, которые определенный тип клеток накапливает в цитоплазме в условиях своего функционирования.

Различают трофические, пигментные, секреторные и экскреторные включения.

Трофические делятся на белковые, жировые и углеводные. К трофическим относятся капельки нейтральных жиров, которые могут накапливаться в гиалоплазме. В случае недостатка субстратов для жизнедеятельности клетки эти капельки могут подлежать резорбции. Другим видом включений резервного характера является гликоген – полисахарид, откладывается также в гиалоплазме. Отложение запасных белковых гранул обычно связано с активностью эндоплазматической сети. Так, запасы белка вителина в яйцеклетках амфибии накапливаются в вакуолях эндоплазматической сети.

Секреторные включения – обычно округлые образования, разных размеров, содержащие биологически активные вещества, образующиеся в клетках в процессе синтетической деятельности.

Экскреторные включения не содержат каких-либо ферментов или других активных веществ. Обычно это продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки.

Пигментные включения могут быть экзогенными (каротин, пылевые частицы, красители и др.) и эндогенными (гемоглобин, гемосидерин, билирубин, меланин, липофусцин). Наличие их в цитоплазме может изменять цвет ткани, органа временно или постоянно. Нередко пигментация ткани служит диагностическим признаком.

Метоболизм. Катаболизм.

Метаболизм — совокупность химических реакций, протекающих в клетках организма с момента поступления пищевых веществ в организм до образования конечных продуктов обмена. Катаболизм — процесс расщепления сложных молекул до более простых, идущий с выделением энергии. Катаболические реакции лежат в основе диссимиляции: утраты сложными веществами своей специфичности для данного организма в результате распада до более простых. Примерами катаболизма являются превращение этанола через стадии ацетальдегида (этаналя) и уксусной кислоты (этановой кислоты) в углекислый газ и воду, или процесс гликолиза — превращение глюкозы в молочную кислоту либо пировиноградную кислоту и далее уже в дыхательном цикле — опять-таки в углекислый газ и воду. Катаболизм является противоположностью анаболизма — процессу синтеза или ресинтеза новых, более сложных, соединений из более простых, протекающему с расходованием, затратой энергии АТФ. Соотношение катаболических и анаболических процессов в клетке опять-таки регулируется гормонами. Например, адреналин или глюкокортикоиды сдвигают баланс обмена веществ в клетке в сторону преобладания катаболизма, а инсулин, соматотропин, тестостерон — в сторону преобладания анаболизма.

Автотропные организмы.

Автотрофные организмы (от авто... и греческого trophē — пища) организмы, синтезирующие из неорганических веществ необходимые для жизни органические вещества. Роль Автотрофов в природе огромна, т. к. они создают все органические вещества, которые не могут синтезировать человек и почти все животные . К Автотрофные организмы относятся высшие растения (кроме паразитных и сапрофитных), водоросли и некоторые бактерии. Высшие растения и водоросли, содержащие хлорофилл, являются фотосинтетиками; они синтезируют органическое вещество из простых соединений — углекислого газа и воды — за счёт солнечной энергии. Автотрофные бактерии — хемосинтетики — синтезируют органическое вещество из минеральных соединений за счёт энергии некоторых химических реакций. Например, почвенные бактерии Nitrosomonas и Nitrobacter окисляют аммиак до солей азотистой и азотной кислот и используют освобождающуюся энергию на построение тела; железобактерии используют энергию окисления закисных форм железа; серобактерии окисляют сероводород до солей серной кислоты (одни виды серобактерий бесцветны и являются типичными хемосинтетиками, другие, например пурпурные серобактерии, окрашены и способны к фоторедукции, т. е. фотосинтезу, при котором источником водорода для восстановления углекислого газа служит не вода, а сероводород). Исключительно велика роль Автотрофные организмы в круговороте веществ в природе.

Гетеротрофные организмы .

Гетеротрофы, организмы, использующие для своего питанияготовые органические соединения (в отличие от автотрофных организмов (См. Автотрофные организмы), способных первично синтезировать необходимые им органические вещества из неорганических соединенийуглерода, азота, серы и др.). К Г. о. относятся все животные и человек, а также некоторые растения (грибы, многие паразиты и сапрофиты покрытосеменных растений) и микроорганизмы. Однако разделение растений имикроорганизмов на гетеротрофные и автотрофные, несмотря на принципиальное различие в типе их обменавеществ, довольно условно. Даже типичные автотрофы — фотосинтезирующие зелёные растения — могутусваивать некоторое количество органических веществ из почвы через корни, но их рост и развитие лучшепротекают на минеральных источниках азота. Некоторые зелёные растения, обладая способностью кФотосинтезу, являются в то же время насекомоядными (росянка, пузырчатка и др.), т. е. используют восновном органический азот, а их углеродное питание осуществляется фотосинтетически. Некоторыеавтотрофы нуждаются в присутствии в среде витаминоподобных веществ, необходимых для автотрофногосинтеза, и т.д. В 1921 русский учёный А. Ф. Лебедев показал, а в 1933 с помощью изотопного методаамериканские учёные Г. Вуд и Ч. Веркман подтвердили, что даже ярко выраженные Г. о. (некоторые бактерии, грибы и др.) способны усваивать углерод CO2. Гетеротрофный синтез обеспечивает незначительноенакопление органического вещества (до 10% всего углерода организма). Возможность усвоения CO2 клеткой, не содержащей зелёного (или иного) пигмента, имеет принципиальное значение для понимания эволюцииХемосинтеза и фотосинтеза, Выявлена способность и животных тканей использовать CO2. В связи с этимвозникла тенденция к дифференциации организмов на автотрофы и гетеротрофы не по типу углеродногопитания, а по характеру источника жизненно необходимой энергии. В соответствии с этим к Г. о. относяторганизмы, для которых источником углерода служит окисление сложных органических соединений — углеводородов жиров, белков: к фотоавтотрофам — организмы, осуществляющие фотохимические реакции; кхемоавтотрофам — организмы, для которых источником энергии являются реакции окисления неорганическихвеществ Строго Г о — животные и человек, использующие органические соединения для покрытияэнергетического расхода построения и возобновления тканей тела и регуляции жизненных функций. Такие Г. о. различают по потребности в тех или иных органических соединениях (что зависит от степени их участия вобмене веществ организмов), а также по возможности синтезирования этих соединении самими организмами. К числу необходимых, но несинтезируемых Г. о. веществ относятся т. н. незаменимые аминокислоты, витамины и близкие к ним соединения Осуществляя разложение и минерализацию сложных органическихвеществ, Г. о. играют важную роль в круговороте веществ в природе.

Энергет обмен. Гликолиз

Энергетический обмен – это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ. Синтезированная АТФ становится универсальным источником энергии для жизнедеятельности организмов. Она образуется в результате реакции фосфорилирования – присоединения остатков фосфорной кислоты к молекуле АДФ. На эту реакцию расходуется энергия, которая затем накапливается в макроэргических связях молекулы АТФ, при распаде молекулы АТФ или при ее гидролизе до АДФ клетка получает около 40 кДж энергии.

АТФ – постоянный источник энергии для клетки, она мобильно может доставлять химическую энергию в любую часть клетки. Когда клетке необходима энергия – достаточно гидролизовать молекулу АТФ. Энергия выделяется в результате реакции диссимиляции (расщепления органических веществ), в зависимости от специфики организма и условий его обитания энергетический обмен проходит в два или три этапа. Большинство живых организмов относятся к аэробам, использующим для обмена веществ кислород, который поступает из окружающей среды. Для аэробов энергетический обмен проходит в три этапа:

- подготовительный;

- бескислородный;

- кислородный.

В организмах, которые обитают в бескислородной среде и не нуждаются в кислороде для энергетического обмена анаэробах и аэробах, при недостатке кислорода проходят энергетический обмен в два этапа:

- подготовительный;

- бескислородный.

Количество энергии, которое выделяется при двухэтапном варианте намного меньше, чем в трехэтапном.

Бескислородный этап (гликолиз) – происходит в цитоплазме клеток. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Ее бескислородное расщепление называют анаэробным гликолизом. Он состоит из ряда последовательных реакций по превращению глюкозы в лактат. Его присутствие в мышцах хорошо известно уставшим спортсменам. Этот этап заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, полученных в ходе первого этапа. Так как глюкоза является наиболее доступным субстратом для клетки как продукт расщепления полисахаридов, то второй этап можно рассмотреть на примере ее бескислородного расщепления – гликолиза

Гликолиз – многоступенчатый процесс бескислородного расщепления молекулы глюкозы, содержащей шесть атомов углерода, до двух молекул пировиноградной кислоты (пируват). Реакция гликолиза катализируется многими ферментами и протекает в цитоплазме клетки. В ходе гликолиза при расщеплении одного моля глюкозы выделяется около 200 кДж энергии, 60 % ее рассеивается в виде тепла, 40 % – для синтезирования двух молекул АТФ из двух молекул АДФ. При наличии кислорода в среде пировиноградная кислота из цитоплазмы переходит в митохондрии и участвует в третьем этапе энергетического обмена. Если кислорода в клетке нет, то пировиноградная кислота преобразуется в животных клетках или превращается в молочную кислоту.В микроорганизмах, которые существуют без доступа кислорода – получают энергию в процессе брожения, начальный этап аналогичен гликолизу: распад глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты, и далее она зависит от ферментов, которые находятся в клетке – пировиноградная кислота может преобразовываться в спирт, уксусную кислоту, пропионовую и молочную кислоту

СИНТЕЗ БЕЛКА

Синтез белковых молекул происходит в цитоплазме. Мономерами белков являются аминокислоты. Белки синтезируются по матричному принципу, т.е. существует особая матричная молекула, в которой закодирована последовательность аминокислот в белке. В роли такой молекулы выступает информационная, или матричная РНК (сокращенно иРНК или мРНК).

Синтез и процессинг белка включает в себя следующие стадии:

1. Трансляция - создание полипептидной цепи

2. Фолдинг - формирование определенной трехмерной структуры полипептида

3. Химическая модификация

4. Транспорт к месту назначения

В ходе трансляциипоследовательность нуклеотидных триплетов иРНК приводятся в соответствие последовательности аминокислот в пептидной цепочке с помощью особых органелл - рибосом, состоящих из 2 субъединиц, в каждой из которых имеется белковая и рибонуклеотидная часть. Молекулами, доставляющими аминокислоты к рибосомам, являются транспортные РНК. На одном из участков тРНК имеется триплет нуклеотидов, называемый антикодоном. В случае, если антикодон тРНК комплементарно связывается с кодоном иРНК, который в данный момент считывается рибосомой, тРНК входит в рибосому, и активный центр в большой субъединице рибосомы переносит аминокислоту с тРНК на растущую пептидную цепь.

Стоит отметить, что синтез белка требует от клетки больших энергетических затрат.

СИНТЕЗ УГЛЕВОДОВ

Глюконеогенез - это процесс синтеза глюкозы из неуглеводных соединений, например, из пирувата. Реакции глюконеогенеза у человека происходят в клетках печени, почек и эпителия тонкого кишечника. Большая часть реакций глюконеогенеза представляет собой обращение реакций гликолиза (энергетический обмен), и осуществляются в цитозоле, однако несколько ключевых стадий данного метаболического пути являются "обходными" по отношению к гликолизу, и протекают в митохондриях и эндоплазматической сети.

Гликогеногенез - это процесс синтеза гликогена из глюкозы. Реакции гликогеногенеза осуществляются в клетках мышечной ткани и в клетках печени, протекают в цитозоле. На первой стадии молекула глюкозы фосфорилируется до глюкозо-6-фосфата за счет энергии 1 молекулы АТФ. Далее фосфатная группа в молекуле глюкозофосфата переносится с шестого на первый атом углерода (глюкозо-1-фосфат). Ключевая реакция гликогеногенеза - это т.н. активация глюкозы путем переноса глюкозо-1-фосфата на УТФ, в результате чего образуется молекула УДФ-глюкозы. Таким образом, на этом этапе затрачивается энергия ещё 2 макроэргических связей (УТФ гидролизуется до УМФ и пирофосфата, а далее УМФ и глюкозофосфат образуют УДФ-глюкозу). Подобная энергозатратность на первый взгляд кажется избыточной, однако большая разница энергий реагентов и продуктов реакции обеспечивает её необратимость в условиях живой клетки.

Наконец, на последнем этапе гликогеногенеза УДФ-глюкоза с помощью фермента гликогенсинтазыполимеризуется в гликоген (УДФ при этом диссоциирует от моносахаридов).

Таким образом, на добавление к молекуле гликогена 1 молекулы глюкозы клетка затрачивает 3 макроэргические связи. Однако частично такая энергопотеря компенсируется тем, что при распаде гликогена выделяется не глюкоза, а глюкозофосфат, т.е. снижаются затраты на активацию глюкозы для гликолиза, и с 1 молекулы глюкозы, полученной из гликогена, в ходе гликолиза регенерируется не 2, а 3 молекулы АТФ.

Синтез жирных кислот осуществляется в цитоплазме жировой ткани. Данный многостадийный процесс катализируется единым полиферментным комплексом, состоящим из многих белковых субъединиц. Синтез жирных кислот представляет собой циклический процесс, в ходе каждого цикла молекула жирной кислоты удлиняется на 2 углеродных атома.

Синтез нуклеотидов осуществляется в цитоплазме всех активных клеток организма. Это сложный и многоэтапный процесс, в ходе которого из нециклических молекул и ионов (аминокислоты, гидрокарбонат-ион) образуются гетероциклические азотистые основания.