О разнополых и половом отборе

- Ты меня любишь? - Да! - Ах, ну где же эти пчёлы... (из разговора двух цветков) Женщины безжалостны, как естественный отбор (А. Давыдович).

После старика Дарвина как-то принято считать (отчасти вопреки его мнению), что естественный отбор основан на спонтанной, случайной гибели существ, недостаточно приспособленных к условиям жизни. Такой отбор, в сочетании с изменчивостью, назвался двигателем эволюции. Между тем такой способ отбора крайне неэффективен. Сам человек, выводя новые породы животных или растений действует гораздо более результативно; он достигает результатов за несколько поколений выводимых животных или растений, а не за сотни тысяч лет. Сущность такой селекции состоит в сознательном отборе родителей исходных пород, несущих желаемые качества, и соответственно не допущении размножения других особей, желаемых качеств не несущих. Умерщвлять этих аутсайдеров, вообще говоря, не требуется. Какой гуманизм, а? Кроме того, остается ещё возможность исправить "судебную ошибку", если таковая произойдёт.
Очевидно, что использование самой природой подобных методов селекции способно резко ускорить темп эволюции, а тем самым улучшить адаптивность видов к меняющимся условиям жизни. Но как же природа могла бы это реализовать на практике? Ведь для этого необходим Селекционер, эдакий Судья, принимающий решения о том, кто достоин, а кто - нет. Проще всего конечно, привлечь гипотезу о существовании Бога, но это будет лишь уход от ответа. Вполне допустимо, чтобы этот Судья был не один, главное - чтобы все они судили более-менее однотипно, на основании сколько-то единой "законодательной базы".
А этих судей и в самом деле много, и называются они самками. Именно они выносят вердикт, кому из самцов продолжиться в потомках, а кому - нет. Поэтому такой отбор называется половым. Известно, что сам Дарвин придавал большое значение половому отбору, но это почему-то не нашло должного отклика у других учёных. Видимо, многим очень хотелось полагать, что биологическая эволюция человека более не имеет места, так как человек мало зависим от давления отбирающих факторов внешней среды. Однако половой отбор не имеет прямого отношения к факторам внешней среды, вместе с тем он неимоверно эффективнее, что ставит под сомнение тезис об остановке биологической эволюции человека. Осознавать это людям было неприятно во все времена, что видимо и привело к де-факто замалчиванию выводов Дарвина относительно важности полового отбора. Впрочем, нельзя не заметить, что у полового отбора, в том виде как он реализуется в природе, есть и недостатки; к примеру он способен сбиваться на разного рода дизадаптивные "завихрения", типа мешающих летать огромных павлиньих перьев, которые однако очень подкупают "судей" селективного процесса.
Возможен ли половой отбор у гермафродитов? Для того, чтобы отбор некоего ресурса был возможен, необходимо, чтобы этот ресурс наличествовал в избытке, а потребитель этого ресурса, соответственно был в относительном дефиците. Ну а экземпляры отбираемого ресурса различались между собой по каким-то характеристикам, существенным для потребителя. Очевидно что, раз уж у гермафродитов каждая особь одновременно и сам ресурс, и его потребитель, то никакой дефицит или избыток невозможен. Конечно какое-то бледное подобие полового отбора тем не менее будет иметь место, ведь различия по привлекательности остаются. Однако при отсутствии избытка даже самый плохонький ресурсик почти обязательно найдёт своего потребителя. Ну представим себе такую особь-гермафродита, которую следовало бы отбраковать, как производителя. Вот отказывают ей все, отказывают, отказывают - но натыкается она на вторую такую же бедолагу, и... как-нибудь они договорятся. У разнополых существ один отверженный самец другому такому же, в рождении потомства не поможет, а отверженных самок в животном мире не бывает. Ведь одного самца бывает достаточно для оплодотворения многих самок (исключения вроде богомолов(*) - единичны), причём предела своей потенциальной плодовитости он как правило, далеко не достигает. Поскольку количество самцов в популяции обычно сопоставимо с количеством самок, а следовательно, оплодотворяющие возможности их в популяции сильно избыточны, то самки практически всегда имеют более или менее широкий выбор оплодотворителя. Он может быть замаскирован, но тем не менее всегда имеет место.
Исключать с целью отбора самок из процесса размножения слишком рискованно, т.к. их нерождённых детёнышей другая самка не родит - она своих-то детёнышей рождает столько, сколько может, а тут ещё за кого-то там другого! То ли дело самец! Не зачатых именно им детёнышей с удовольствием зачнёт другой, да и ещё не откажется...
На практике так оно и есть. У морских котиков 1/6 всех самцов оплодотворяют 5/6 всех самок, остальные вынуждены делать вид, что не очень-то и надо... Ещё более резкие диспропорции наблюдаются у морских львов, где 4% самцов обеспечивают 88% спариваний! Такая картина типична для всех стадных животных. Среди самок животных живущих парами, особенно среди птиц, распространена привычка оплодотворяться до образования пары (семьи), а бывает, что и после, но от другого самца, причём нередко на виду у "законного мужа". То есть пара образуется больше для ведения хозяйства, а оплодотворение полностью или частично происходит по вполне стадным законам. Кроме того, самцов обычно рождается чуть больше, чем самок (и тем больше, чем хуже живётся виду!). Все это оставляет пространство для отбора самцов даже у строго парных животных.
Растения, даже двудомные, практически не в состоянии производить такой отбор (см. эпиграф), поэтому полная раздельнополость (двудомность) в растительном мире так и не стала преобладающей, и сохраняется видимо только как один из способов предотвращения самооплодотворения.
Таким образом, разделение полов предполагает в какой-либо форме явную или скрытую копулятивную полигинию, а

Фундаментальный принцип раздельнополого размножения - принцип незаменимости самки.

Впервые этот принцип сформулировал А. Д. Бейтман (Angus John Bateman) в 1948 году, (за что он называется иногда Правилом Бейтмана), с тех пор он неоднократно подтверждался в трудах этологов и социобиологов.
Для ускорения отбора, и придания ему целенаправленности, какая-то часть в принципе потентных самцов обязательно будет исключена из процесса размножения с соответственным ростом доли остальных. Другими словами, должен в той или иной форме существовать дефицит самок в популяции. Но далеко не всегда этот дефицит статический, то есть - чисто арифметически самцов может быть меньше самок, и при условии "равномерной размешанности" всем самцам должно хватить по самке, и возможно, что не одной. Фокус в том, что фигуранты полового размножения вовсе не хотят "равномерно размешиваться", что порождает динамический дефицит их, то есть - дефицит, вызванный тем или иным движением наших фигурантов в ходе поисков партнёра. А характер этих движений таков, что основная (или как минимум - существенная) часть самцов будет испытывать в той или иной степени неудовлетворённость количеством доступных им самок, хотя меньшая часть будет удовлетворена и даже пресыщена.
Из принципа незаменимости самки следуют принципиальные же отличия поведения самок и самцов. Поскольку самки представляют гораздо большую ценность для популяции, а самцы рождаются в объективно избыточном количестве, то следовательно, их персональная ценность для вида гораздо ниже. Это обстоятельство закреплено в соответствующих инстинктах, требующих от самок проявлять осторожность, избегать риска, заботиться о себе, и требовать заботы о себе от окружающих. В рамках этого инстинкта, к примеру, женщины более эгоцентричны, и больше доверяют интуиции и чувствам, чем логике. Интуиция и чувства основаны на практическом опыте, в том числе всего вида, т.е. как бы проверены практикой, а потому подсознательно считаются ими чем-то более надёжным. Далее мы будем не раз к этой теме возвращаться, а в этологическом продолжении рассмотрим её подробно.

(*) Богомолы - крупные хищные насекомые. Самец богомола способен только на одно-единственное спаривание, т.к. в конце акта самка откусывает ему голову; без этого у него не может произойти выброса семени, и следовательно - оплодотворения.

Короче говоря: