Придатки бактериальной клетки

К придаткам клетки относят жгутики, ворсинки и пили. Жгутики — органоиды движения. Они определяют способность двигаться как в жидкой ПС, так и на поверхности плотных ПС. Считалось, что размеры и состав жгутиков, их количество и расположение являются важным таксономическим признаком.

Жгутики делятся:

- полярные (на концах клетки). Могут быть монополярными, биполярными, субполярными (моносубполярные и бисубполярные);

- латеральные (по боковым поверхностям);

- перетрихиальные (разбросаны по всей поверхности);

В зависимости от числа и расположения делятся на моноплярные монотрихи и монополярные политрихи (лофотрих), биполярные монотрихи и биполярные политрихи (амфитрих);

Строение жгутика. Жгутик у бактерий представляют спирально закрученную нить. У разных м/о жгутики различаются по длине, толщине и амплитуде витка. Длинна от 3 до 15 мкм. Структурно у жгутиков можно выделить несколько компонентов:

1. Нить, которая построена из белка флагелина (очень схож с миозином мышц);

2. Крюк, который состоит из белка, который отличается от флагелина. К нему с одной стороны присоеденяется нить, а с другой — он соединен с базальным телом. Крюк выполняет функцию сустава, в результате чего нить может вращаться.

3. Базальное тело, которое представлено системой 4 колец у Г^- и 2 колец у Г⁺. Также включает стержень, на который нанизаны кольца. Оно закрепляет жгутик в ЦПМ и в КС. С другой стороны базальное тело выполняет мотора, которая приводит жгутик в движение.

У Г^- имеется 4 кольца: L-кольцо (закреплено в наружной мембране КС), P-кольцо (закреплено в муреиновом каркасе), S-кольцо (располагается в переплазматическом пространстве), M-кольцо (располагается в ЦПМ и приводит жгутик в движение). У Г⁺ имеется S-кольцо и М-кольцо.

Жгутик обеспечивает достаточно быстрое движение в жидкости и более плавное на плотных средах. Он представляет собой левозакрученную спираль и вращается против часовой стрелки, клетка при этом движется поступательно.

На работу жгутика тратится сила в виде мембранного потенциала ΔμΗ⁺, который генерируется на ЦПМ. На 1 оборот затрачивается 10³ Η⁺ (протонов водорода). Скорость движения жгутиков — 3000 об./мин., при этом клетка движется в противоположную сторону со скоростью 1000 об./мин. Самая большая скорость — 30 мкм/сек. Причем скорость не зависит от количества жгутиков, а определяется расположением. Так клетки с полярным расположением жгутиков движутся быстрее, чем клетки с перетрихиальным расположением жгутиков.

Жгутики не являются жизненно важными компонентами клетки. Они носят приспособительный характер и придают клетке селективное преимущество, быстро реагируют на питательные компоненты (хемотаксис положительный) быстро убегают от токсических веществ (хемотаксис отрицательный).

Ворсинки

— фимбрии;

— пили;

Фимбрии и пили состоят из белка пилина. Причем субъединица белка образовывается таким образом что образовывает полую нить. Ворсинки меньше жгутиков. Фимбрии в большом количестве разбросаны по поверхности клетки. Они служат для соединения клеток друг с другом (являются фактором патогенности). Энтеробактерии — кишечная группа м/о с помощью фимбрий прикрепляется к эпителию кишечника, а возбудитель гонореи — на слизистых оболочках.

Пили образовываются в небольшом количестве. Информация о них заложена на плазмидах (внехромосомные ДНК). Образовываются на поверхности на протяжении небольшого отрезка времени. После выполнения своей функции сбрасываются.

Различают:

* F-пили — формируются у мужских клеток. Функия — передача генетической информации от мужской клетки в женскую в процессе генетических рекомбинаций.

* R-пили (кодируются R-плазмидами, плазмидами устойчивости) — выполняют функцию передачи плазмид от донора к реципиенту.

С помощью таких механизмов поддерживается генетическая популяция клеток бактерий.

ЦПМ

Является обязательным компонентом клетки. Это структурная и функциональная единица клетки. Она универсальна по строению как у эу-, так и у прокариот. Существует ряд отличий.

На ряду с ЦПМ имеются внутримембранные образования — результат впячивания. Могут утрачивать связь с ЦПМ, но вторичные полости не образовывает. У нефототрофных м/о такие внутримембранные образования называются мезосомами. У Г^- м/о мезосомы встречаются редко и достаточно просто организованы. У Г⁺ м/о — мезосом много и они разнообразны по форме:

- ламинарные (пластинчатые);

- везикулярные (пузырьковые);

- тубулярные (имеют вид трубочек).

Мезосомы усиливают функциональную активность и увеличивают площадь мембраны. Также выполняют функцию компартментализации клетки (делят на отделы, отсеки, ячейки).

У фотосинтезирующих м/о на таких мембранных структурах располагаются фотосинтетические пигменты. Имеют форму везикул, трубочек или замкнутых дисков.

Хим. Состав ЦПМ:

Белково-липидный комплекс.

Липиды полярные (фосфолипиды) и нейтральные (моно-, ди-, триглицериды и свободные жирные кислоты). Фосфолипиды — производные глицерина, С1 и С2 атом которого — этерифицированы жирными кислотами, а 3 углеродный атом через остаток фосфорной кислоты соединен со спиртовым остатком. Наиболее распространены — фосфатидил глицерин, фосфатидил энозит, фосфотидил этаноламин, фосфотидил серин.

Неполярные липиды — минорные соединения, производные глицерина. Нейтральные липиды — фракция свободных жирных кислот. Набор жирных кислот у м/о видоспецефичен и разнообразен. В состав мембраны прокариот входят только ненасыщенные и мононенасыщенные кислоты (исключение — цианобактерии, у которых имеются полиненасыщенные жирные кислоты), которые содержат 2, 3, 4 - двойных связи. У эукариот встречаются как полиненасыщенные, так и насыщенные кислоты. В структуре жирных кислот бактерий встречаются также циклопропановые и разветвленные жирные кислоты (15-18 атомов «С»), которые не встречаются в структуре эукариот.

Белки. В отличие от липидов не имеют структурной организации. Большинство белков мембраны находятся в состоянии α-спирали, а остальные — виде беспорядочного клубка. Существует жидкокристаллическая (клейстерная) модель Синджера и Никольсона. Согласно этой модели липиды формируют внутренний бислой (гидрофильные головы — наружу, а гидрофобные концы - внутри).

Встречаются переферичные и интегральные белки. Переферические — расположены на поверхности мембраны, имеют разную степень погруженности, имеют слабое белок-липидное взаимодействие и оказывает незначительное воздействие на соединения фосфолипидов.

Интегральные белки — погружены в толщу мембраны. Закрепляются там с помощью взаимодействия 2-х типов: на уровне полярных головок липидов имеется электростатическое взаимодействие, а в толще бислоя — на уровне гидрофорных взаимодействий.

Эти белки на столько тесно связаны с фосфолипидами, что изменения состояния этих белков передается на фосфолипиды.

По характеру взаимодействия с мембраной белки подразделяются на:

* монотопические (переферичные белки);

* битопические (принизывают мембрану 1 раз);

* политопические (пронизывают мембрану несколько раз). Ферменты дыхательной цепи.

Нормальное состояние мембраны — жидкокристаллическое (обусловлено соержанием насыщенных и ненасыщенных жирных кислот). С мембаранными липидами связана адаптационная способность м/о и способность поддерживать физиологическое состояние в широком диапазоне температур. При понижении температур увеличивается соотношение ненасыщенных и насыщенных жирных кислот — идет синтез ненасыщенных жирных кислот, а при повышении — насыщенных.

Липиды мембран могут осуществлять разные виды движений:

- изменение ориентации полярных голов;

- быстрое колебание жирных кислот;

- могут образовывать кинки (поворот цепей жирных кислот);

Причем такие липиды могут образовывать упорядоченную область с общей системой координат (кластерная область). Причем плотность упаковки липидов в этой области существенно отличается от соседних с ним частей. Количество молекул липидов в кластере от 10 до нескольких сотен. Время жизни кластеров 10^-6 — 10^-7 сек. А меж кластерные зоны образовываются дефектные зоны, которые облегчают проникновение в бислой различных веществ.

Функции мебраны

1. Барьерная — ограничивает цитоплазму, в результате чего клетка может существовать как структура и функциональная единица.

2. Транспортная. В мембране располагаются белки-переносчики (транслоказы и пермеазы), которые облегчают перенос внутрь клетки различных органических и неорганических соединений.

3. Мембрана бактерий является сопрягающей (аналогичны мембранам митохондрий). Здесь располагаются ферменты дыхательной цепи, а, следовательно, она осуществляет функцию трансформации энергии. У автотрофов на мембране располагаются фотосинетирующие пигменты, которые осуществляют трансформацию солнечной энергии в энергию АТФ.

4. Синтетическая. В ЦПМ есть ферменты, которые принимают участие в синтезе КС, мембранных липидов, капсул и т.д.

5. Принимает участие в репликации ДНК и распределения хромосом к разным полюсам во время деления.

6. Принимает участие в клеточном делении, в образовании спор и цист, принимает косвенное участие в синтезе белка.

7. Адаптационная.

8. Сливаемость (эластичность) мембранных образований друг с другом.

9. Мембраны некоторых бактерий обладают антигенной активностью, а также могут содержать рецепторы к бактериофагам.