Неодарвинистская теория эволюции

Фактически очень мало известно, если вообще когда-нибудь может быть известно, о деталях эволюции в про­шлом. Также эволюцию нелегко наблюдать в настоя­щем. Даже на шкале времени в миллионы лет начало новых видов является редким, а родов, семейств и отря­дов — еще более редким событием. Эволюционные из­менения, которые действительно наблюдались в течение последнего столетия или около того, большей частью касаются развития новых разновидностей или сортов в пределах установленных видов. Примером, наиболее подтвержденным документально, может служить появ­ление разновидностей нескольких европейских мотыль­ков с темной окраской в районах, где промышленные выбросы привели к почернению поверхностей, на кото­рых они обитают. Темные мутанты лучше выживали вследствие естественного отбора, поскольку были лучше замаскированы и потому их меньше поедали птицы.

При таком скудном наборе прямых свидетельств и при столь малых возможностях экспериментальной про­верки любая интерпретация механизма эволюции неиз­бежно должна быть спекулятивной: не ограниченная конкретными фактами, она будет представлять собой главным образом различные варианты развития своих изначальных предположений о природе наследственно­сти и об источниках наследственной изменчивости.

Ортодоксальная механистическая интерпретация дается неодарвинистской теорией, которая отличается от оригинальной теории Дарвина по двум основным моментам: во-первых, она предполагает, что наследст­венность может быть объяснена с помощью генов и хромосом; и во-вторых, что конечной причиной наслед­ственной изменчивости являются случайные мутации генетического материала. Основные положения этой теории можно суммировать следующим образом:

(1) Мутации происходят случайно.

(2) Гены рекомбинируют путем полового воспроизведения, перекрещивания (кроссинговера) хромосом и изменения их структуры. Эти процессы производят новые перестановки (пермутации) генов, которые могут вызывать новые эффекты.

(3) Распространение благоприятной мутации протекает быстрее в малых, нежели в больших скрещивающихся, популяциях. В малых или среднего размера популяциях, которые претерпевают большие флуктуации, мутантные гены могут быть утеряны или сохране­ны наугад скорее путем «генетического дрейфа», чем в результате естественного отбора.

(4) Естественный отбор стремится исключить мутантные гены с вредными эффектами. Факторы отбора включают: хищников, паразитов и инфекционные заболевания, конкуренцию за пространство, еду и т. д., климатические и микроклиматические условия и сек­суальный отбор.

(5) Новые давления отбора выступают на сцену в результате изменений условий среды и моделей по­ ведения самих организмов.

(6) Если популяции разделяются географически, или экологически, или по какой-либо другой причине, то ве­роятно, что их эволюция становится дивергентной.

(7) В особенности в растительном царстве новые виды могут появляться от внутривидовых гибридов, которые хотя обычно стерильны, но иногда становятся плодоносящими вследствие полиплоидности.

Некоторые из основных положений этой неодарви­нистской теории были разработаны математически в области теоретической популяционной генетики. Для построения математических моделей обычно принима­ется простоты ради, что гены подвергаются отбору неза­висимо друг от друга (хотя на самом деле они связаны вместе в хромосомах и при своих проявлениях взаимо­действуют с другими генами). Тогда, приписывая чис­ленные значения давлениям отбора, скоростям мутаций и размерам популяций, можно определить изменения частоты гена на протяжении данного числа поколений. Эти методы были распространены на все аспекты эво­люции с помощью допущения, что морфологические признаки и инстинкты определяются отдельными гена­ми или комбинациями генов[163].

Большинство неодарвинистских теоретиков пола­гают, что дивергентная эволюция под влиянием естест­венного отбора на протяжении длительных периодов времени приводит к развитию не только новых сортов, разновидностей и подвидов, но также новых видов, родов, семейств, отрядов и типов[164]. Этот взгляд оспари­вался на том основании, что различия между этими высшими таксономическими единицами слишком велики, чтобы они могли возникать в результате посте­пенных трансформаций; помимо чего-либо другого ор­ганизмы часто различаются количеством и структурой своих хромосом. Разные авторы высказывали мнение, что эти крупномасштабные эволюционные изменения происходят внезапно в результате макромутаций. Современными примерами таких внезапных измене­ний могут служить уродливые животные и растения (монстры), у которых структуры были трансформиро­ваны, дублированы или подавлены. Случайно в про­цессе эволюции «многообещающие монстры» могли выживать и воспроизводиться[165]. Один из аргументов в пользу такого взгляда состоит в том, что, в то время как постепенные изменения под давлением отбора должны приводить к формам с различной адаптивной ценностью (за исключением, быть может, малых попу­ляций, подверженных «генетическому дрейфу»), мак­ромутации могут производить все типы кажущихся беспричинными макромасштабных вариаций, кото­рые могут быть удалены путем естественного отбора, только если они несомненно вредны. Это помогает объяснить удивительное разнообразие живых орга­низмов[166].

Несмотря на то что эти авторы подчеркивают важ­ность внезапных больших изменений, они не отвергают также ортодоксальные положения о том, что эволюция в целом зависит только от случайных мутаций и генети­ческой наследственности в сочетании с естественным отбором.

Более радикально настроенные критики оспарива­ют сами эти фундаментальные принципы, утверждая, что вряд ли можно допустить, что все адаптивные структуры и инстинкты живых организмов могли возникнуть чисто случайно, даже если полагать, что естественный отбор позволяет организмам выживать и воспроизводиться, только если они достаточно хорошо к этому приспособлены. Более того, они утверждают, что некоторые случаи параллельной и конвергентной эволюции, в которых очень сходные морфологические признаки появляются независимо в различных таксо­номических группах, указывают на действие в эволю­ции неизвестных факторов, даже если допустить су­ществование параллельно действующих давлений отбора. Наконец, некоторые возражают против явно или неявно выраженного механистического положе­ния, что эволюция в целом совершенно бесцельна[167].

Метафизическое отрицание какой-либо творчес­кой силы или цели в эволюционном процессе вытека­ет из материалистической философии, с которой механистическая теория столь тесно связана[168]. Но если не считать, что результаты научных и метафизичес­ких исследований должны быть безнадежно пере­путаны, в рамках ограниченного контекста эмпириче­ской науки неодарвинизм должен рассматриваться не как метафизическая догма, но как научная гипоте­за. А как таковая она вряд ли может считаться дока­занной: в лучшем случае она предлагает вероятную интерпретацию процессов эволюции на основе свое­го предположения о генетической наследственности и случайности мутаций.

Гипотеза формативной причинности позволяет рас­сматривать наследственность в новом свете и поэтому приводит к существенно иной интерпретации эволю­ции. Но, находясь в согласии с неодарвинистским поло­жением о случайности генетических мутаций, она не подтверждает и не отрицает метафизику материализма (раздел 8.7).

Мутации

Если бы организмы развивались поколение за по­колением в одних и тех же окружающих условиях и передавали своему потомству все время одни и те же гены, сочетание эффектов генетической наследствен­ности и морфического резонанса привело бы к бес­конечному повторению одних и тех же старых форм. Но в действительности организмы претерпевают из­менения под влиянием факторов как внутренних — генетических мутаций, так и внешних — изменений окружающей среды.

Мутации представляют собой случайные изменения структуры генов или хромосом, непредсказуемые для данного индивидуума не только на практике, но также и в принципе, поскольку они зависят от вероятностных событий. Нет причин сомневаться, что они носят слу­чайный характер, как и предполагает неодарвинистская теория.

Многие мутации вызывают эффекты настолько вредные, что они становятся смертельными. Но из тех, которые менее опасны, некоторые влияют на морфо­генез посредством количественных воздействий на пу­ти морфогенеза и приводят к появлению различных вариантов нормальных форм (раздел 7.3), а другие вли­яют на морфогенетические зародыши таким образом, что все пути морфогенеза либо полностью блокируют­ся, либо заменяются на иные (раздел 7.2).

В тех редких случаях, когда мутации ведут к измене­ниям, которым благоприятствует естественный отбор, не только возрастает доля мутантных генов в популя­ции, в согласии с неодарвинистской теорией, но также повторение новых путей морфогенеза в увеличиваю­щемся количестве особей будет усиливать новые хреоды; не только «пулы генов», но и морфогенетические поля вида будут изменяться и эволюционировать вслед­ствие естественного отбора.

Дивергенция хреод

Если мутация или изменение окружения нарушает нормальный ход морфогенеза на сравнительно ранней стадии, система может быть способна к регулированию и продолжению развития до создания нормальной фор­мы, несмотря на это нарушение. Если этот процесс по­вторяется поколение за поколением, отклонение хреоды будет стабилизироваться морфическим резонансом; следовательно, вся порода или разновидность данного вида начнет следовать ненормальному пути морфогене­за, хотя в результате получится обычная взрослая фор­ма. Действительно, описано много случаев так называе­мых временных отклонений в развитии. Например, у торфяных червей Prorhynchnus stagnitilis яйцеклетки делятся либо спиральным, либо радиальным способом, и развивающиеся эмбрионы растут либо внутри желт­ка, либо на его поверхности. Вследствие этих различий на ранних стадиях эмбрионального развития некоторые органы формируются в различной последовательности; тем не менее взрослые животные идентичны. А у един­ственного вида кольчатого червя, Nereis, образуются два очень разных типа личинок; несмотря на это, обе развиваются в одну и ту же взрослую форму[169]. В некото­рых из таких случаев временные отклонения могут быть адаптивными, например, к условиям жизни личинок, но по большей части они возникают без видимых причин. Гораздо большее эволюционное значение имеют те отклонения хреод, которые не полностью корректиру­ются путем регуляции и поэтому приводят к появлению отличающихся друг от друга конечных форм. Такие из­менения путей развития могут возникать в результате мутаций (ср. раздел 7.3) или необычных условий окру­жающей среды (ср. раздел 7.6). В случае мутации в не­изменном окружении, если отклонившаяся конечная форма имеет преимущество с точки зрения отбора, час­тота мутантных генов в популяции будет возрастать и, кроме того, новая хреода усилится вследствие морфического резонанса. В более сложном случае, когда от­клонившаяся форма, возникшая в ответ на необычные окружающие условия, имеет селективное преимущест­во, новая хреода будет усиливаться, как и раньше, и в то же время отбор будет действовать в пользу организмов, имеющих генетические возможности для такой ре­акции на окружение (сравните с экспериментами Уоддингтона на плодовых мушках, раздел 7.7). Так приобретенные признаки станут наследуемыми в резуль­тате сочетания генетического отбора и морфического резонанса.

В естественных условиях действие различных дав­лений отбора на географически или экологически изо­лированные популяции какого-либо вида приведет к расхождению (дивергенции) как их «генных пулов», так и их хреод. Действительно, бесчисленные виды животных и растений разошлись (в ходе эволюции) в генетически и морфологически различные породы и разновидности; знакомыми примерами являются одомашненные животные и культурные растения[170]. Подумайте, например, о поразительно различающих­ся породах собак, от афганской гончей до китайского мопса.

Рис. 20. Сравнение форм различных видов рыб (из Thomp­son, 1942). Воспроизведено с разрешения издательства Camb­ridge University Press

В некоторых случаях морфологическое расхожде­ние затрагивает лишь одну определенную структуру или малую группу структур, тогда как другие остаются относительно устойчивыми. Например, в маленькой рыбке Beloneacus на ранних стадиях развития челюсти подобны таковым у родственных видов, но впоследст­вии развиваются в необычайно удлиненное рыло[171]. Множество различных структурных преувеличений развились под влиянием сексуального отбора, напри­мер рога у оленя. А цветы дают тысячи примеров рас­хождений в развитии различных составных частей: сравните, например, модификации лепестков у разных видов орхидей.

В других случаях форма многих различных струк­тур меняется сходным образом. Если формы варьиру­ются особенно единообразно и гармонично, их можно сравнивать графически, по систематическому искрив­лению наложенных координат (рис. 20), как показал сэр Д'Арси Томпсон в разделе своего очерка «О росте и форме», озаглавленном «Теория трансформаций, или сравнение родственных форм».

Эволюционные изменения такого типа происходят в рамках уже существующих морфогенетических полей. Они создают вариации на данные темы. Но они не могут объяснить существование самих этих тем. По словам Томпсона:

«Мы не можем превратить беспозвоночное в по­звоночное или кишечнополостное в червя посредством какой-либо простой и правильной деформации или чего-либо, не поддающегося разложению на элементарные принципы... Формальное сходство, от которого мы за­висим как от надежного критерия родства животных в некоторых пределах или при некоторых степенях близости и подобия, в других случаях перестает нам служить, поскольку при некоторых обстоятельствах оно перестает существовать. Наши геометрические аналогии являются весомым свидетельством против дарвиновской концепции бесчисленных и непрерывных изменений; они помогают показать, что скачкообраз­ные изменения естественны, что ..внезапные изменения, большие или меньшие, должны были иметь место и время от времени должны были возникать новые типы»[172].

Подавление хреод

В то время как дивергенция хреод в пределах суще­ствующих морфогенетических полей допускает не­прерывные или количественные изменения формы, изменения в развитии, влекущие за собой подавление хреод или замену одной хреоды на другую, приводят к качественным скачкам. Согласно гипотезе форматив­ной причинности, такие эффекты вызываются мута­циями или факторами среды, которые изменяют морфогенетические зародыши (раздел 7.2). Примеры мутантных листьев гороха, в которых усики заменены на листочки, показаны на рис. 18, а мутант дрозофилы с «двойной грудью» — на рис. 17.

Рис. 21. Росток вида Acacia (Gebel, 1898)

Изменения такого типа, вероятно, часто проис­ходили в ходе эволюции. Например, у некоторых ви­дов акации листья были подавлены и их роль играли уплощенные черенки. Этот процесс можно увидеть на ростках, у которых первые образовавшиеся листья являются типично перистыми (рис. 21). У членов се­мейства кактусов листья были заменены на шипы. Среди насекомых почти в каждом отряде есть виды, у которых крылья подавлены либо у обоих полов, как у некоторых паразитирующих мух, либо только у одного пола, как у самки жука, известной как личинка светля­ка обыкновенного (glow worm). У муравьев личинки самок развиваются либо в крылатых королев, либо в бескрылых работниц в зависимости от химического состава их пищи.

У некоторых видов подростковые формы стано­вятся половозрелыми и воспроизводятся, не произ­водя когда-либо структур, характерных для взрослых форм, которые, так сказать, замкнуты накоротко. Классическим примером является аксолотль, головас­тик тигровой саламандры, который достигает полного размера и становится сексуально зрелым, не теряя личиночных признаков. Если аксолотли получают тироидный гормон, они превращаются в дышащую воз­духом взрослую форму и выходят из воды на сушу.

Самые яркие примеры подавления хреод встреча­ются у паразитов, среди которых есть такие, которые утеряли почти все структуры, характерные для родст­венных свободно живущих форм.

Повторение хреод

У всех многоклеточных организмов некоторые структуры повторяются несколько или много раз: щу­пальца гидры или морской звезды, ноги многоножки, перья птиц, листья деревьев и так далее. Кроме того, многие органы построены из повторяющихся струк­турных единиц: трубочки почек, сегменты фруктов и т. д. И конечно, на микроскопическом уровне ткани содержат тысячи или миллионы копий немногих основных типов клеток.

Рис. 22. Груша-монстр (Masters, 1869)

Если вследствие мутаций или изменений окружаю­щей среды в развивающихся организмах образуются дополнительные морфогенетические зародыши, тогда некоторые структуры могут быть повторены большее число раз, чем обычно. Примером, знакомым садово­дам, являются двойные цветки, содержащие добавоч­ные лепестки. Иногда у человека младенцы рождаются с добавочными пальцами на руках или ногах. Много примеров ненормально умноженных структур можно найти в учебниках по тератологии — от телят с двумя головами до уродливых многоплодных груш (рис. 22).

По мере развития этих дополнительных структур регуляция происходит таким образом, что они более или менее полно объединяются с остальной частью организма: например, добавочные лепестки в двойных цветках имеют нормальные сосудистые соединения, а добавочные пальцы на руках или ногах — нормаль­ные кровоснабжение и иннервацию.

То, что такое умножение структурных единиц должно было играть существенную роль в эволюции новых типов животных и растений, очевидно из струк­турных повторений у существующих организмов. Более того, многие структуры животных и растений, которые сейчас отличаются друг от друга, вполне мог­ли развиться из изначально одинаковых единиц. Счи­тается, например, что насекомые развились из су­ществ, напоминающих примитивных многоножек, имеющих ряд более или менее одинаковых сегментов, каждый из которых несет одну пару ногоподобных придатков. Из этих придатков на передних сегментах могли развиться ротовая часть и щупальца или усики, а из самих сегментов, слившихся воедино,— голова. В хвостовой части некоторые из придатков могли видо­измениться с образованием структур, предназначен­ных для спаривания и кладки яиц. В сегментах брюш­ной области придатки были подавлены, но в трех грудных сегментах они сохранились и развились в но­ги современного насекомого[173].

Такая дивергенция изначально сходных хреод мог­ла стать возможной, только если морфогенетические зародыши сегментов стали различаться по своей структуре; в противном случае все они продолжали бы связываться с помощью морфического резонанса с од­ними и теми же морфогенетическими полями. И даже у современных насекомых, если бы на ранних стадиях их развития не происходило такого расхождения сег­ментальных зачатков, нормальное различие между сегментами было бы утеряно. Действительно, это именно то, что, по-видимому, происходит у плодовой мушки дрозофилы в результате мутаций в удвоенном грудном генном комплексе: некоторые из них транс­формируют структуры третьего грудного сегмента в структуры второго, так что мушка имеет две пары кры­льев вместо одной (рис. 17); другие трансформируют брюшные сегменты в сегменты грудного типа, несу­щие ноги; а есть и такие, которые вызывают противоположный эффект, превращая грудные сегменты в сегменты брюшного типа[174].

Влияние других видов

Те, кто практикует разведение животных и расте­ний, давно заметили, что культурные разновидности время от времени дают потомство, напоминающее их диких предков. Более того, когда скрещиваются две определенные культурные разновидности, потомство иногда имеет признаки не кого-либо из родителей, а, скорее, диких предков. Этот феномен называют обращением (реверсией), или атавизмом[175].

Подобным же образом в эволюции некоторые ти­пы морфологических отклонений можно рассматри­вать как реверсии путей развития более или менее отдаленных диких видов. Например, ненормальное образование двух пар крыльев в мутантах дрозофи­лы с «двойной грудью» {рис. 17) интерпретировалось как отбрасывание назад к типу развития, характер­ному для четырехкрылых предков этих мушек[176]. Множество других примеров предполагаемого ата­визма можно найти в литературе по тератологии[177]. Конечно, такие интерпретации могут быть лишь спе­кулятивными, но они не обязательно далеки от исти­ны. Мутации или ненормальное окружение могли создать в эмбриональных тканях условия, сходные с теми, которые были у диких предков, с теми же морфогенетическими последствиями.

У большинства растений и животных лишь малая часть, быть может менее пяти процентов, хромосом­ной ДНК содержит гены, кодирующие белки данного организма. Функции огромного большинства молекул ДНК остаются неизвестными. Некоторые могут участ­вовать в контроле синтеза белка, некоторые — играть структурную роль в хромосомах, а некоторые могут состоять из «лишних» наследованных генов, которые более не проявляются (не экспрессируются). Было вы­сказано предположение, что если мутация — напри­мер, из-за перестановки в структуре хромосомы — приводит к экспрессии таких латентных генов, неожи­данно снова могут начать синтезироваться белки, характерные для далеких предков, в результате чего в некоторых случаях вновь появляются давно утерянные структуры[178].

В рамках гипотезы формативной причинности, если какое-либо из таких изменений являлось причи­ной того, что морфогенетический зародыш принимал структуру и вибрационную картину, сходные с теми, которые были у какого-либо вида этого рода, он подпа­дает под влияние морфогенетического поля вида, даже если он вымер миллионы лет назад. Более того, этот эффект необязательно ограничен родовыми типами. Если в результате мутации (или по какой-нибудь другой причине) структура зародыша в развивающемся орга­низме стала достаточно близкой к таковой у морфогене­тического зародыша любого другого вида, современного или вымершего, он будет «настроен» на хреоду, харак­терную для этого другого вида. И если клетки способны синтезировать соответствующие белки, тогда система фактически будет развиваться под его влиянием.

В ходе эволюции очень близкие структуры иногда появляются как бы совершенно независимо в линиях, состоящих в более или менее отдаленном родстве. Например, среди средиземноморских сухопутных ули­ток виды, относящиеся к хорошо различимым родам, определяемым по их гениталиям, имеют раковины поч­ти одинаковой формы и структуры; рода ископаемых аммонитов демонстрируют повторяющееся параллель­ное развитие раковин с килем и желобками, а подоб­ный или идентичный рисунок крыльев встречается в совершенно разных семействах бабочек[179].

Если мутация привела к тому, что организм «на­строился» на хреоды других видов и, следовательно, в нем развиваются структуры, характерные для других видов, он вскоре будет уничтожен в ходе естествен­ного отбора, если эти структуры уменьшают его шансы на выживание. С другой стороны, если он будет «поощ­ряться» естественным отбором, доля таких организмов в популяции будет увеличиваться. Действительно, дав­ления отбора, которые способствовали увеличению, могут сильно напоминать те, которые способствовали начальной эволюции этого особого признака у других видов. А иногда структурное сходство может поддер­живаться даже просто само по себе, именно потому что оно позволяет организму копировать особей других видов. Таким образом, эволюционные параллелизмы могут часто зависеть как от «подбирания» одним видом морфогенетических полей другого, так и от параллель­ных давлений отбора.

С другой стороны, сходные давления отбора могут приводить также к конвергентной эволюции избыточ­ных подобных структур у различных видов посредст­вом модификации разных морфогенетических полей. Но в таких случаях, если структуры не сильно похожи друг на друга во внутренних деталях и по внешней форме, они вряд ли могут взаимодействовать через морфический резонанс.

Источник новых форм

Согласно гипотезе формативной причинности, морфический резонанс и генетическая наследствен­ность в совокупности объясняют повторение харак­терных путей морфогенеза в последовательных поко­лениях растений и животных. Более того, признаки, приобретенные в ответ на влияния окружающей сре­ды, могут стать наследуемыми в результате сочетания морфического резонанса и генетического отбора. Морфология организмов может изменяться вследст­вие подавления или повторения хреод; и некоторые поразительные примеры параллельной эволюции можно объяснить «переходом» хреод от одного вида к другому.

Однако ни повторение, модификация, добавление или вычитание, ни перестановка существующих морфогенетических полей не могут объяснить источник самих этих полей. Тем не менее в процессе эволюции должны были появляться совершенно новые морфические еди­ницы вместе со своими морфогенетическими полями: это поля органелл — основных типов клеток, тканей и органов, а также поля фундаментально различающихся типов низших и высших растений и животных.

Хотя генетические мутации и ненормальное окру­жение вполне могли предоставить случаи для первого появления новых биологических морфических единиц, формы их морфогенетических полей не могли быть пол­ностью определены ни энергетической причинностью, ни ранее существовавшими формативными причинами (раздел 5.1). Можно лишь высказывать догадки о том, появилось ли любое данное морфогенетическое поле внезапно, в виде большого «скачка», или более посте­пенно, в последовательности меньших «скачков». Но в любом случае новые формы, принимавшиеся в этих «скачках», не могут быть объяснены в рамках научного подхода через предшествующие причины.

Происхождение новых форм можно приписать ли­бо творческой активности силы, наполняющей собой природу и трансцендентной ей; либо творческому им­пульсу, присущему природе; либо слепому и бесцель­ному случаю. Но выбор между этими метафизически­ми возможностями никогда не мог быть сделан на основе какой-либо научной гипотезы, проверяемой опытным путем. Поэтому с точки зрения естественной науки вопрос об эволюционном творчестве можно лишь оставить открытым.

Глава 9
Движения и моторные поля

Введение

В предыдущих главах обсуждалась роль форма­тивной причинности в морфогенезе. В этой и двух последующих главах речь пойдет о роли формативной причинности в управлении движением.

Некоторые движения растений и животных явля­ются самопроизвольными (спонтанными); это означа­ет, что они происходят без какого-либо определенного стимула извне. Другие движения совершаются в ответ на стимул из среды. Конечно, организмы пассивно от­вечают на действие грубой физической силы: дерево может быть повалено ветром или животное может уне­сти сильный поток воды,— но многие отклики активны и не могут быть объяснены как результат грубого фи­зического или химического воздействия стимула на организм в целом: они выявляют чувствительность (сенситивность) организма к влияниям среды. Эта чув­ствительность обычно зависит от специализирован­ных рецепторов или органов чувств.

Физико-химическая основа возбуждения таких специализированных рецепторов стимулом со стороны среды была выяснена весьма подробно; основатель­но исследованы также физиология нервного импуль­са, функционирование мускулов и других моторных структур. Но еще очень мало известно об управлении и координации поведения.

В этой главе предполагается, что как формативная причинность организует морфогенез через вероятно­стные структуры полей, которые определенным обра­зом упорядочивают энергетически неопределенные процессы, так же она организует и движения и, следо­вательно, поведение. Подобие между морфогенезом и поведением сразу не очевидно, но его легче всего по­нять на примере растений и одноклеточных животных, таких как амеба, движения которых существенно морфогенетичны. Их мы и рассмотрим в первую очередь.

Движения растений

Обычно растения движутся путем роста[180]. Этот факт легче осознать, когда видишь их в ускоренной кино­съемке: ростки вытягиваются и изгибаются к свету; раз­ветвления корней устремляются вниз, в почву, а верхуш­ки усиков и ползучих стеблей выбрасывают в воздух широкие спирали, пока не соприкоснутся с твердой опо­рой и не обовьются вокруг нее[181].

Рост и развитие растений происходят под контро­лем их морфогенетических полей, которые сообщают растениям их характерные формы. Но ориентация это­го роста в значительной степени определяется направ­ленными стимулами силы тяжести и света. Факторы окружения влияют также на тип развития: например, в тусклом свете растения становятся белесыми, их по­беги растут сравнительно быстро и становятся длинны­ми и тонкими, пока не достигнут более яркого света.

Гравитация «чувствуется» благодаря ее действию на зерна крахмала, которые скатываются вниз и накап­ливаются в нижних частях клеток[182]. Направление, отку­да приходит свет, обнаруживается путем дифференци­ального поглощения лучистой энергии на освещенной и теневой сторонах органов желтым пигментом каротеноидом[183]. Чувство «осязания», с помощью которого ползучие стебли и усики находят твердые опоры, может объясняться выделением простого химического веще­ства, этилена, с поверхности клеток при их механичес­кой стимуляции[184]. Изменение роста с ускоренного при недостатке света на нормальный зависит от поглощения света голубым белковым пигментом, называемым фитохромом[185].

Ответы на эти стимулы включают сложные физико-химические изменения в клетках и тканях, а в некото­рых случаях зависят от различий в распределении гор­монов, таких как ауксин. Однако эти реакции не могут быть объяснены с помощью одних только физико-химических изменений, но могут быть поняты лишь с привлечением общих морфогенетических полей рас­тений. Например, благодаря присущей им полярности растения производят на одном конце стебли, на дру­гом — корни. Направленный стимул гравитации руко­водит этим поляризованным развитием так, что стебли растут вверх, а корни вниз. Действие гравитационного поля на зерна крахмала в клетках и соответствующие изменения в распределении гормонов действительно являются причиной этих ориентированных движений роста, но не могут сами по себе объяснить существова­ние полярности; не объясняют они и тот факт, что глав­ные стебли и корни реагируют диаметрально противо­положным образом, а также различные особенности роста деревьев, трав, вьющихся и ползучих растений и особенности разветвления стебля и корневой системы различных видов. Все эти признаки зависят от морфо­генетических полей.

Несмотря на то что большая часть движений расте­ний происходит только в молодых растущих органах, некоторые структуры сохраняют способность двигать­ся даже тогда, когда они вполне созрели, например, цветы, которые открываются и закрываются каждый день, и листья, складывающиеся ночью. На эти движе­ния влияют интенсивность света и другие факторы среды; они находятся также под контролем «физиоло­гических часов» и продолжают происходить приблизи­тельно раз в сутки, даже если растения помещаются в неизменяемые условия[186]. Листья или лепестки откры­ваются, потому что специализированные клетки в «шарнирной» (hinge) области у их основания разбуха­ют; и они закрываются, когда эти клетки теряют воду вследствие изменения проницаемости их мембран по отношению к неорганическим ионам[187]. Восстановление тургорного давления является активным процессом, требующим затрат энергии и сравнимым с ростом.

Помимо «сонных» движений листья некоторых растений движутся в течение дня в ответ на изменение положения солнца. Например, у голубиного гороха, Cajanus cajan, листочки, на которые падает солнце, ориентированы приблизительно параллельно солнеч­ным лучам, что минимизирует площадь поверхности, подверженной интенсивному тропическому излуче­нию. Но листья в тени ориентируются под прямыми углами к падающим лучам, тем самым улавливая мак­симальное количество света. Эти реакции зависят от направления и интенсивности света, падающего на специализированные узлы в листьях (листовые поду­шечки). В течение дня листья и листочки непрерывно приспосабливают свое положение к движению солнца по небу. Ночью они принимают свое вертикальное «спящее» положение: листовые подушечки чувстви­тельны к гравитации так же, как и к свету.

Рис. 23. Листья чувствительного растения, Mimosa pudica. Слева — не стимулированные; справа — стимулированные

У «чувствительного» растения, Mimosa pudica, лис­точки закрываются и листья смотрят вниз ночью, как и у многих других бобовых растений. Но эти движения быстро происходят также и в дневное время в ответ на механический стимул {рис. 23). Стимул вызывает распространение вниз по листу волны электрической деполяризации, подобной нервному импульсу; если стимул достаточно сильный, импульс распространяет­ся на другие листья, которые также свертываются[188]. По­добно этому, у растения венерина мухоловка, Dionaea muscipula, механическая стимуляция чувствительных волосков на поверхности листа вызывает движение электрического импульса к разбухшим «шарнирным» клеткам, которые быстро теряют воду; в результате лист захлопывается как ловушка вокруг несчастных насекомых, которые затем перевариваются[189].

Эти движения листьев и листочков в ответ на дейст­вие света, силы тяжести и механическую стимуляцию возможны потому, что специализированные клетки способны терять воду, а затем вырастать снова; следовательно, они сохранили упрощенный морфогенетический потенциал, тогда как у большинства других тканей он теряется, когда они созревают и перестают расти. Обратимые движения этих специализирован­ных структур можно рассматривать как предельные случаи морфогенеза, в которых изменения формы стали стереотипными и повторяющимися. Но их ква­зимеханистическая простота в эволюционном отно­шении является вторичной, а не первичной: она воз­никла из ранее существовавшей предпосылки, в которой чувствительность к стимулам среды связана с ростом и морфогенезом растения в целом.

Амебоидное движение

Амебы движутся с помощью объемного тока своей цитоплазмы в вырастающие выступы — псевдоподии. В норме они перемещаются по поверхности твердых объектов посредством непрерывного растягивания своих передних концов. Но если до псевдоподий до­тронуться или если они соприкасаются с теплом или концентрированными растворами химических ве­ществ, они перестают расти, вместо них вырастают другие, и тогда клетка меняет направление движения. Если новые псевдоподии снова встречают какие-либо потенциально опасные стимулы, они также останавли­ваются, и амеба уходит от них в другом направлении. Эта система «проб и ошибок» действует до тех пор, пока они не находят путь без препятствий или неблаго­приятных стимулов[190].

Рис. 24. Метод, с помощью которого плавающая амеба пере­ходит на твердую поверхность (согласно данным, приведенным в Jennings, 1906)

У свободн