Органы эндокринной системы
Общая характеристика эндокринной системы
В состав эндокринной системы входят высокоспециализирован-ные секреторные органы (органы с чисто эндокринной секрецией) или части органов (в железах со смешанной функцией), а также одиночные эндокринные клетки, рассеянные по различным неэндокринным органам (легкие, почки, пищеварительная трубка). Основу большинства эндокринных желез (как и экзокринных) составляет эпителиальная ткань. Однако ряд органов (гипоталамус, задняя доля гипофиза, эпифиз, мозговое вещество надпочечников, некоторые одиночные эндокринные клетки) являются производными нервной ткани (нейронов или нейроглии).
Все органы эндокринной системы вырабатывают высокоактивные и специализированные но действию вещества — гормоны. Одна и та же железа внутренней секреции может продуцировать неодинаковые по своему действию гормоны. В то же время секреция одних и тех же гормонов может осуществляться разными эндокринными органами. Морфологическими признаками эндокринных органов являются наличие группы высокоспециализированных секреторных клеток или одной такой клетки, вырабатывающих биологически активные вещества — гормоны, поступающие в кровь и лимфу. Поэтому в эндокринных органах отсутствуют выводные протоки, и эндокринные клетки окружены густой сетью лимфатических и кровеносных синусоидных капилляров. В эндокринной системе секреторные гормонопродуцирующие клетки могут располагаться в виде групп, тяжей, фолликулов или одиночных эндокриноцитов. Гормоны по химической природе различны: белковые (СТГ), гликопротеидные (ТТГ), стероидные (коры надпочечников). По деиствию гормоны делятся на “пусковые” и “гормоны-исполнители”. К “пусковым” гормонам относятся нейрогормоны центральных эндокринных органов гипоталамуса и тропные гормоны гипофиза. “Гормоны-исполнители” периферических эндокринных желез или органов-мишеней в отличие от “пусковых” оказывают непосредственное действие на основные функции организма: адаптацию, обмен веществ, рост, половые функции и др.
В организме существуют две регулирующие системы: нервная и эндокринная. Деятельность эндокринной системы в конечном итоге регулируется нервной системой.Связь между нервной и эндокринной системой осуществляетсячерез гипоталамус — отдел мозга, являющийся высшим вегетативным центром. Его ядра образованы особыми нейросекреторными нейронами, способными вырабатывать не только медиаторы-нейрамины (норадреналин, серотонин), как все нейроны, но и нейрогормоны, в частности, либерины и статины, поступающие в кровеносное русло и достигающие таким образом передней доли гипофиза. Эти нейрогормоны являются трансмиттерами, переключателями импульсов с нервной на эндокринную систему, на аденогипофиз, стимулируя с помощью либеринов или, угнетаяпосредством статиноввыработку эндокриноцитами передней доли гипофизатройных гормонов, в свою очередь влияющих на продукцию гормонов периферическими эндокринными железами. Таким образом,гуморальным путем, трансгипофизарно гипоталамус регулирует деятельность периферических эндокринных органов — органов-мишеней, эндокринные клетки которых имеют рецепторы к соответствующим гормонам. Гипоталамическая регуляция эндокринных желез может осуществляться ипарагипофизарно по цепям эфферентных нейронов. В свою очередьпо принципу “обратной связи” эндокринные железы способны непосредственно реагировать на собственные гормоны. Следует отметить, что регулирующая роль гипоталамуса контролируется высшими отделами головного мозга (лимбическая система, эпифиз, ретикулярная формация и т. д.), соотношением катехоламинов, серотонина, ацетилхолина, а также эндорфинами и знкефалинами, вырабатываемыми специальными нейронами головного мозга.
Классификация органов эндокринной системы
Органы эндокринной системы
1. Центральные регуляторные образования эндокринной системы (нейросекреторные ядра гипоталамуса, гипофиз, эпифиз).
2. Периферические эндокринные железы:гипофиззависимые(тироциты щитовидной железы, кора надпочечников) и гипофиз-независимые (паращитовидная железа, кальцитониноциты щитовидной железы, мозговое вещество надпочечников).
3. Органы с эндокринными и неэндокринными функциями(поджелудочная железа, половые железы, плацента).
4. Одиночные гормонопродуцирующие клетки (в легких, почках, пищеварительной трубке и др.) нервного генеза и не нервного.
Гипофизсостоит из аденогипофиза эпителиального генеза (передняя доля, средняя доля и туберальная часть и нейрогипофиза нейроглиального происхождения (задняя доля, воронка, стебель). Передняя доля гипофиза представлена эпителиальными эндокриноцитами, расположенными группами и тяжами, между которыми в рыхлой соединительной ткани располагаются кровеносные капилляры синусоидного типа. Эндокриноциты делятся на дни большие группы: хромофильные с хорошо окрашивающимися гранулами и хромофобные со слабо окрашивающейся цитоплазмой и не имеющие гранул. Среди хромофильных клеток различают базофильные с гранулами содержащими гликопротеиды и окрашивающимися основными красителями, и ацидофильные с крупными белковыми гранулами, окрашивающимися кислыми красителями. Базофильные эндокриноциты (их 4—10%) включают несколько видов (в зависимости от вырабатываемого гормона, см. таблицу 1 клеток:тиротропоциты -- клетки полигональной формы, в их цитоплазме содержатся мелкие гранулы (80—150 нм),гонадотропоциты овальной или круглой формы имеют гранулы (200—300 нм) и эксцентрически расположенное ядро, в центре клетки — светлая зона — “дворик” или макула (на электронограмме это аппарат Гольджи). Кортикотропоциты — клетки неправильной формы, содержат особые сферические гранулы (200-250 нм). Ацидофильные Эндокриноциты (30—35%) имеют хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и подразделяются на:
соматотропоциты с гранулами диаметром 350—400 нм и лактотропоциты с более крупными гранулами 500—600 нм в цитоплазме. Хромофобные или главные клетки (60%) являются либо малодифференцированными резервными, либо клетками в разных функциональных состояниях. Гипоталамическая регуляция аденогипофизарного гормонообразования осуществляется гуморальным путем. Верхняя гипофизарная артерия в области медиального возвышения гипоталамуса распадается на первичную капиллярную сеть. На стенках этих капилляров заканчиваются аксоны нейронов среднего гипоталамуса. По аксонам этих нейронових нейрогормоны либерины и статины поступают в кровь. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные сосуды. Последние спускаются в переднюю долю и там распадаются на вторичную капиллярную сеть, из которой либерины и статины диффундируют к эндокриноцитам аденогипофиза.
Средняя долягипофиза у человека слабо развита. Эта доля вырабатываетмеланоцитотропин и липотропин, влияющий на липидный обмен. Состоит эта доля из эпителиальных клеток и псевдофолликулов — полостей с секретом белкового или слизистого характера.
Нейрогипофиз — задняя доля представлена нейроглиальными клетками отростчатой формы — питуицитами. Эта часть гипофиза сама не продуцирует, а лишь накапливает гормоны (АДГ, окситоцин) нейронов ядер переднего гипоталамуса и нейросекреторных накопительных тельцах Херринга. Последние являются окончаниями аксонов клеток этих нейронов на стенках синусоидных капилляров задней доли гипофиза. Нейрогипофиз относится к нейрогемальным органам, аккумулирующим гипоталамические гормоны. Задняя доля гипофиза связана с гипоталамусом гипофизарной ножкой и составляет с ним единую гипоталамо-гипофизарную систему.
Эпифиз
Эпифиз или шишковидная железа — образование промежуточного мозга конусовидной формы. Эпифиз покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой отходят тонкие перегородки с сосудами и нервами, делящие орган на нечетко выраженные дольки. В дольках органа различают два типа клеток нейроэктодермального генеза: секретообразующие пинеалоциты (эндокриноциты) и поддерживающие глиальные клетки (глиоциты) со скудной цитоплазмой и уплотненными ядрами. Пинеалоциты делятся на два вида: светлые и темные. Светлые пинеалоциты — крупные отростчатые клетки с гомогенной цитоплазмой. Темные клетки имеют зернистую цитоплазму (ацидофильные или базофильные гранулы). Эти две разновидности пинеалоцитов, по-видимому, представляют разные функциональные состояния одной клетки. Отростки пинеалоцитов, булавовидно расширяясь, контактируют с многочисленными синусоидными кровеносными капиллярами. Инволюция эпифиза начинается с 4—5-летнего возраста. После 8-летнего возраста в эпифизе обнаруживаются участки обызвествленной стромы (“мозговой песок”), но функция железы не прекращается. Эпифиз человека способен улавливать световые раздражения и регулировать ритмические процессы в организме, связанные со сменой дня и ночи. Вырабатываемые эпифизом гормональные факторы — серотонин, превращающийся в мелатонин, антигонадотропин регулируют функции половых желез через гипоталамус и глаз. Среди гормональных факторов, продуцируемых эпифизом, имеется гормон, повышающий уровень калия в крови.
Щитовидная железа
Состоит из двух долей, соединенных между собой частью железы, называемой перешейком. Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят тонкие прослойки с сосудами, разделяющие орган на дольки. Основную часть паренхимы дольки составляют ее структурно-функциональные единицы — фолликулы. Это пузырьки, стенка которых состоит из фолликулярных эндокриноцитов — тироцитов. Тироциты — эпителиальные клетки кубической формы (при нормофункции), секретирующие йодосодержащие гормоны — тироксин и трийодтиронин, влияющие на основной обмен. Фолликулы заполнены коллоидом (вязкая жидкость, содержащая тироглобулииы). Снаружи стенка фолликула тесно связана с сетью кровеносных и лимфатических капилляров. При гипофункции щитовидной железы тироциты уплощаются, коллоид уплотняется, размер фолликулов увеличивается, и, наоборот, при гиперфункции тироциты принимают призматическую форму, коллоид становится более жидким и содержит многочисленные вакуоли. В секреторном цикле фолликулом различают фазу продукции и фазу выведения гормона. Для продукции тироксина необходимы йодиды, аминокислоты, в том числе тирозин, углеводные компоненты, вода, поглощаемые тироцитами из крови. В эндоплазматической сети тироцитов образуется полипептидная цепочка тироглобулина, к которой в комплексе Гольджи присоединяются углеводные компоненты. Йодиды крови с помощью пероксидаз тироцитов окисляются в атомарный йод. На границе тироцитов и полости фолликула происходит включение атомов йода в тирозины полипептидной цепочки тироглобулина. В результате образуются моно- и дийодтирозины, а далее из них — тетрайодтиронин — тироксин и трийодтиронин. Фаза выведения протекает с реабсорбцией коллоида путем фагоцитоза фрагментов коллоида — тироглобулина псевдоподиями тироцитов при сильной активации железы. Затем фагоцитированные фрагменты под воздействием лизосомных ферментов подвергаются протеолизу и высвободившиеся из тироглобулина йодтиронины покупают из тироцита в кровеносные капилляры, окружающие фолликул. Умеренная активность щитовидной железы не сопровождается фагоцитозом коллоида. В этом случае наблюдается протеолиз в полости фолликула и пиноцитоз продуктов протеолиза тироцитом. В соединительнотканной строме между фолликулами имеются небольшие скопления эпителиальных клеток (интерфолликулярные островки), являющиеся источником развития новых фолликулов. В составе стенки фолликулов или в интерфолликулярных островках располагаются светлые клетки нейрального происхождения — парафолликулярные эндокриноциты или кальцитониноциты (К-клетки). Эти эндокриноциты имеют в цитоплазме помимо гранул нейраминов (серотонин, норадреналин) специфическую зернистость, связанную с выработкой белковых гормонов-кальцитонина, понижающего уровень Са в крови, и соматостатина. Продукция этих гормонов, в отличие от продукции тироксина, не связана с поглощением йода и не зависит от тиротропного гормона гипофиза. Гранулы К-клеток хорошо окрашиваются осмием и серебром.