Тип питания и метаболизм метанообразущих бактерий

Принято считать, что метанообразущие бактерии чрезвычайно чувствительны к кислороду. Однако последние данные свидетельствуют о том, что некоторые метаногены из родов Methanobacterium, Methanobrevibacter, Methanosarcina сохраняют жизнеспособность в присутствии кислорода в течение нескольких часов, благодаря на­личию фермента супероксиддисмутазы.

Среди метанообразующих бактерий известны облигатные и факуль­тативные гетеротрофы и автотрофы. Как гетеротрофы они могут исполь­зовать только узкий круг простых органических соединений, например, СО, НСООН, СН3ОН, метилированные амины и ацетат. Есть данные, что С1-единицы могут фиксироваться по тому же пути, что и СО2 при рос­те на Н2 + СО2.

Большинство метаногенных бактерий растет автотрофно. Исследо­вания последних лет показали, что для них характерен новый путь фик­сации СО2, отличный от цикла Кальвина и серинового пути. Начальным этапом этого своеобразного пути ассимиляции СО2 является синтез из двух молекул СО2 ацетата и далее ацетил-КоА-центрального интермедиата нового пути. В ходе дальнейшей ассимиляции СО2 происходит образование пирувата, оксалоацетата, α-оксоглутарата, которые являются предшественниками аминокислот и сахаров (рисунок 1). Процесс образова­ния ацетата не является циклическим, не связан с образованием СН4. Он осуществляется через C1 -производные ряда уникальных коферментов (метаноптерина и кобальтосодержащего корриноида) и при участии фер­ментного комплекса, в состав которого входит СО-дегидрогеназа. Этот фермент восстанавливает СО2, в связанную карбоксильную группу, кото­рая затем переносится на метилкорриноид с образованием ацетата.

У Methanosarcina barkerii фиксация СО2 также происходит по вос­ Тип питания и метаболизм метанообразущих бактерий - student2.ru

Рисунок 1. Пути автотрофной фиксации СО у метанобактериум и метаносарцины: МП – метаноптерин; КОР – корриноид; Е-СО-дегидрогеназа.

становительному пути карбоновых кислот, но в иной его вариации. По­лагают, что у этого микроорганизма синтез α-оксоглутарата происхо­дит через образование из ацетил-КоА и оксалоацетата цитрата и, далee, изоцитрата (рисунок 1).

У большинства метанообразущих бактерий источником азота обычно служит аммоний, но рост некоторых видов зависит от наличия азотосодержащих органических соединений. Способность фиксировать молекулярный азот отмечена у представителей Methanosarcina и Methanococcus.

В качестве источника серы используют сульфаты, сульфиды, иногда цистин, метионин, S°, тиосульфат. Некоторые нуждаются в Ni, Со, Se, Мо. Отдельные виды растут при наличии в среде 5% NaCL. Methanohalobium evestigatus развивается при концентрации NaCL от 15 до 30 % (при оптимуме 25%).

Формой энергетического метаболизма метанообразущих бактерий является анаэробное дыхание. Акцепторами электронов в этом процес­се служат одноуглеродные соединения и сера. В последнем случае дополнительно к метану образуется Н2S.

Многие метанообразующие бактерии получают энергию при окисле­нии молекулярного водорода, сопряженного с восстановлением СО2 (таблица 7). При этом некоторые организмы способны к автотрофной фик­сации СО2,а другие требуют для конструктивного метаболизма наличия тех или иных органических соединений.

Тип питания и метаболизм метанообразущих бактерий - student2.ru

Ряд метанообразующих бактерий может использовать для получения энергии, помимо H2, SO2, формиат, СО, а некоторые - метанол, метили­рованные амины и /или ацетат) (таблица 3). Указанные субстраты могут одновременно быть и донорами, и акцепторами электронов (часть молекулы окисляется до СО2, другая часть восстанавливается до СН4).

Таблица 3.- Соединения, используемые метанообразущими
бактериями для роста (Заварзин, 1986; Dafcuch Bachofen, I985, с дополнениями)

Микроорганизм   Н2+СО2   Формиат НСООН   Ацетат   Метанол   Метилированные амины Окись углерода
Methanobacterium М. formicum M.thermoautotrophicum   + +   + -   - -   - -   - -   + +
Methanobrevibacter M.smithii M.ruminantium   + +   + -   - +   - -   - -   + +
Methanotheramus M.fervidua   +   -   -   -   -   -
Methanococcus M.thermolitotrophicus M. jannaschii M.voltae   + + +   + - +   - - -   - - -   - - -   - - -
Methanomicrobium М. mobile   +   +   -   -   -   -
Methanogenium M.marlshigri M. thermophilicum   + +   + +   - -   - -   - -   - -
Methanoepirillim М.hungatei   +   +   -   -   -   -
Methanothix M.soehngenii   -   -   +   -   -   -
Methanococcoides M.methylutens   -   -   -   +   +   -
Methanosarcina M.barkerii   +   -   +   +   +   +
Мethanoplanus М.limicola   +   -   +   -   -   -
Methenolobus M.tindarius   -   -   -   +   +   -
Methanosphaera M.stadtmaniae   -   -   -   +   -   -
Methanoplasma M.elizabethii   +   +   -   -   -   -
Methanocoprusculum* M.parvum   +   +   -   -   -   -
Methanohalobium M.evestigatus   -   -   -   -   +   -


*Рост и метаногенез возможны с 2-пропанолом + СО2; 2-пропанол
окисляется до ацетона, образующийся Н2, используется для восстановления СО2 до СН4 .

В последние годы выделены метанообразупцие бактерии (Мethanothix, Methanohalobium и др.), способные использовать для роста ацетат и/или метанол и метилированные амины, но не Н2 + СО2 (таблица 3).

Наши рекомендации