Механизмы пролиферативного цикла, обеспечивающие равномрное распределение генетического материала

Под главным событием митотического цикла в нем выделяют репродуктивную и разделительную фазы, соответствующие интерфазе и митозу классической цитологии.

Клеточный цикл состоит из интерфазы (90% всего времени клеточного цикла) и митоза (10%) длится 1-3 часа.

Интерфаза состоит из 3 периодов:

1. G₁- пресинтетический или постмитотический

2. S – синтетический

3. G₂ – постсинтетический или премитотический

1. G₁- смамя продолжительная фаза цикла, которая следует за телофазой митоза, длится от нескольких часов до нескольких дней.

Этот период характеризуется активным ростом клетки, синтезом белка и РНК. Благодаря этому клетка достигает размеры материнской восстанавливает необходимый набор органелл.

Формула G₁- периода – 2n2c.

Чтобы клетка вступила в S-период она должна достигнуть точки R – рестикции, или ограничения. Если клетка не достигает точки R, то она выходит из цикла и вступает в период репродуктивного покоя – G₀ – период, в котором клетка дифференцируется и выполняет свои специализированные функции.

Клетки могут возвращаться из G₀ – периода в клеточный цикл, клетки же других тканей утрачивают эту способность по мере дифференцировки.

По уровню обновления клеток все ткани организма подразделяются на 3 группы:

• Стабильные клеточные популяции – состоят из клеток с полной потерей способности к делению. Число клеток в такой популяции стабилизируется в начале их дифференцировки, по мере старения организма оно снижается вследствие невосполняемой естественной убыли клеток.

• Растущие клеточные популяции – способны не только к обновлению, но также и к росту, увеличению массы ткани за счет нарастания числа клеток и их полиплоидизации. Клетки выполняют специализированные функции, но сохраняют способность при стимуляции вновь вступать с цикл с тем, чтобы восстановить свою нормальную численность.

• Обновляющиеся клеточные популяции – характеризуются постоянным обновлением клеток, убыль дифференцированных, функционирующих и неспособных к делению клеток при их гибели уравновешивается образованием новых в результате деления малодифференцированных камбиальных клеток и их последующей дифференцировки. К таким популяциям относят эпителий кишки и эпидермис, а также стволовые клетки крови.

2. S- характеризуется удвоением (репликацией) ДНК и синтезом белка. В этом периоде удваивается число центриолей.

Формула S – 2n4c. Длительность периода – 8-12 часов.

3. G₂ – осуществляется подготовка к делению.

• Продолжается синтез РНК и белка

• Синтез тубулина для микротрубочек митотического веретена

• Центриоли достигают размеров дефинитивных

• Наполнение энергии АТФ

Формула G₂- 2n4c. Длителность периода – 2-4 часа

Митоз - непрямое деление клеток, является универсальным механизмом деления соматической клеток.

Биологический смысл митоза закладывается в следующем: из одной диплоидной материнской клетки образуется 2 диплоидные дочерние клетки с равноценной генетической информации.

Митоз включает 4 фазы:

Профаза 2n4c

• Конденсация хромосом

• Исчезновение ядрышка

• Растворение ядерной оболочки

• Расхождение центриолей к противоположным полюсам клетки

• Образование митотического веретена

• Появление в области центромер кинетохор, функционирующих как кинетохорные микротрубочки. Взаимодействие кинетохорных и полюсных микротрубочек приводит к перемещению хромосом.

Метафаза 4n4c

• Максимальный уровень конденсации хромосом.

• Образование метафазной пластинки или «материнской звезды» в области экватора.

• Сестринские хроматиды разделяются щелью и соеденены в области центромеры.

7. Анафаза 4n4c (самая быстрая и бурная фаза)

• Расхождение дочерних хроматид к противоположным полюсам клетки со скоростью 0,5 1 мкм/мин.

Телофаза

Ранняя – 4n4c

• Скопление идентичных наборов хромосом на полюсах клетки

• Скопление ядерной оболочки

• Появление ядрышка

• Начало цитотомии

Поздняя – 2n2c

• Деспирализация хромосом

• Завершение цитотомии

• Распределение органелл между дочерними клетками

В результате образовались две дочерни клетки меньших размеров , чем материнская, которые встречаются в G₁- периоде.

Амитоз - прямое деление соматических клеток. Осуществляется темя способами: перешнуровкой, инвагинацией или фрагментацией ядра, что приводит к образованию клеток с неравноценной наследственной информацией (анэуплоидия). В случаях, когда отсутствует цитотомия, формируются гигантские клетки. Амитоза характерны для стареющих, отмирающих клеток, для злокачественных опухолей и облученных тканей.

Эндомитоз – вариант митоза, при котором происходит удвоение числа хромосом без нарушения ядерной оболочки. При повторных эндомитозах число хромосом увеличивается, прикратном увеличении ДНК наблюдается полиплоидия. Полиплоидия может быть результатом незавершенных митозов, отсутствием цитотомии, блокадой митоза в самом начале или переходе его G₂ – периода в профазу. Полиплоидия сопровождается увеличением объема ядра. Основной смысл развития полиплоидии заключается в увеличении функциональной активности клеток.

Паранекроз- это совокупность обратимых неспецифических изменений циоплазмы, возникающих под действием повреждающих факторов.

Некроз – возникает под действием резко выраженных и длительных действий по времени повреждающих факторов.

Апоптоз - (клеточная гибель)запрограммированная избирательная гибель клеток- естественный, эволюционно обусловленный и генетически контролируемый механизм морфогенеза.