III. Дифференцировка и дифферон
| Дифферен- цировка | а) Реализация программы развития детерминированной клетки со временем изменяет морфологию и функции клетки (или её потомков). Такие события обозначаются как дифференцировка. б) Итак, дифференцировка - это последовательное изменение структуры и функции клетки, которое  обусловлено генетической программой развития и приводит к образованию высокоспециализированных клеток. в) Таким образом, дифференцировка - более общее понятие, чем коммитирование и детерминация: она включает и те начальные события на генетическом уровне, которые составляют суть коммитирования и детерминации, и последующие изменения биохимии и морфологии клеток. |
| Дифферон | а) Дифференцировка приводит к образованию дифферонов. б) Напомним (п. 5.2.1.2): дифферон - это совокупность клеточных форм (от стволовой клетки до высокодифференцированных), составляющих определённую линию дифференцировки. в) Например, в кроветворной ткани - 8 дифферонов: все они начинаются с одной и той же клетки - стволовой клетки крови, но затем (начиная с унипотентных клеток) становятся различными. |
| Диффероны у взрослого человека | Как отмечалось (п. 7.1.1.2), у взрослого человека в одних тканях присутствуют все клетки соответствующих дифферонов, в других - только специализированные клетки (без предшествующих клеточных форм). |
Обеспечение гомеостаза
А. Основные сведения
| Стационар- ное состояние дифферонов | В тех случаях, когда в диффероне постоянно происходит процесс дифференцировки (как, например, в эпидермисе), устанавливается стационарное состояние: каждая клеточная форма дифферона образуется с такой же скоростью, с какой происходит её убыль (в результате перехода в последующие формы, отмирания или удаления). |
| Два типа делений или два типа потомков стволовых клеток | а) Для поддержания такого состояния необходимо, чтобы стволовые клетки не только регулярно вступали в дифференцировку, но и постоянно пополняли свой запас. б) Это обеспечивается за счёт двух типов деления стволовых клеток - "дифференцировочных": дочерние клетки вступают в процесс дифференцировки; и "недифференцировочных": дочерние клетки сохраняют все свойства стволовых клеток. в) Нередко говорят не о двух типах делений, а о двух типах потомков, образующихся при делениях стволовых клеток: одни потомки сохраняют свойства стволовых клеток, другие - вступают в процесс дифференцировки. г) В любом случае такая способность обозначается, как способность к самоподдержанию. Это одно из ключевых свойств стволовых клеток. |
| Регуляция кейлонами | а) Вместе с тем, дифференцировка находится под гуморальным контролем. б) Один из способов такого контроля - отрицательная обратная связь. в) Так, дифференцированные клетки выделяют кейлоны - ингибиторы клеточных делений. г) Когда зрелых клеток много, под действием их кейлонов деления предшествующих клеток происходят редко. д) И напротив: при недостатке зрелых клеток ослабевает кейлоновое торможение, и в созревание вступает большее количество стволовых клеток. |
| Другие способы регуляции | Существуют и другие способы регуляции дифференцировки. а) В эмбриональном периоде - действие тканевых индукторов. Например, хорда выделяет индукторы развитие нервной трубки. б) А. После рождения на некоторые виды дифференцировки влияют гормоноподобные вещества. Так, почки синтезируют эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз в красном костном мозге. Б. Причём, при недостатке эритроцитов в крови (например, в результате кровопотери) выработка эритропоэтина усиливается. Это свидетельствует о наличии отрицательной обратной связи: зрелые клеточные формы (эритроциты) при достаточной концентрации в крови тормозят выработку индукторов своего образования. |
Б. Определение понятия "ткань"
| 1. а) Итак, выше мы рассмотрели целый ряд вопросов, относящихся к понятию "ткань". б) Дадим теперь общее определение данного понятия: ткань - это возникшая в эволюции частная система организма, которая состоит из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и обладает специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех её элементов. 2. После этого приступим к систематическому изучению разных тканевых групп. |
7.1.2. Общие сведения об эпителиях