Развитие тканей (гистогенез)

Ключевым механизмом гистогенеза является дифференцировка клеток.
В связи с этим, сформулируем следующие понятия.

I. Тоти-, поли- и унипотентность

Тоти- потентность	а) А. Все клетки многоклеточного организма развиваются из одной клетки - зиготы. Б. Следовательно, зигота обладает тотипотентностью - способностью давать начало любой клетке. б) Такая способность сохраняется до 4-8 бластомеров.
Поли- потентность	Последующие клетки (бластомеры, клетки зародышевых листков) уже не тоти-, а полипотентны: способны давать начало не всем, но многим (нескольким) разным видам клеток.
Уни- потентность	а) По мере дальнейшего эмбрионального развития происходит ещё большее сужение потенций. б) В результате, образуются разные стволовые клетки (источник образования высокодифференцированных клеток). в) Одни из стволовых клеток формально остаются полипотентными: могут развиваться в разные виды клеток. Пример - стволовые клетки крови - источник всех видов клеток крови. г) Другие стволовые клетки становятся унипотентными - могут развиваться только по одному направлению. Примеры - стволовые сперматогенные клетки и стволовые клетки эпидермиса.

II. Коммитирование и детерминация

Коммити- рование	а) Итак, в процессе эмбриогенеза происходит постепенное ограничение возможных направлений развития клеток. б) Этот феномен называется коммитированием. в) Очевидно, он постоянно имеет место и во взрослом организме - при дифференцировке полипотентных стволовых клеток. г) Так, полипотентные стволовые клетки крови на определённой стадии дифференцировки превращаются в 8 видов унипотентных клеток, каждая из которых может развиваться только в один вид клеточных элементов крови.
Механизм коммитиро- вания	а) Механизм коммитирования - стойкая репрессия одних и дерепрессия других генов. б) Таким образом, по мере развития в клетках постепенно меняется спектр фунционально активных генов, и это определяет всё более узкое и конкретное направление дальнейшего развития клеток.
Детерми- нация	а) На определённой стадии коммитирование приводит к тому, что у клетки остаётся только один путь развития: такая клетка называется детерминированной. б) Итак, детерминация - это появление у клетки генетической запрограммированности только на один путь развития. в) А. Таким образом, детерминация - более узкое понятие, чем коммитирование: превращение тотипотентных клеток в полипотентные, олигопотентные и, наконец, унипотентные - это всё коммитирование; о детерминации же можно говорить лишь только на самом последнем этапе - при образовании унипотентных клеток. Б. Действительно, поли- или олигопотентная клетка - ещё не детерминирована: у неё сохраняются разные варианты развития.