Антиэволюционные взгляды. Креационизм.. 4
Антиэволюционные взгляды. Креационизм.. 4
Антиэволюционные взгляды: телеология, трансформизм.. 6
Многообразие и классификации эволюционных теорий. 9
Работы Дж. Рэя и К. Линнея, их значение для создания теории эволюции. 11
Эволюционная теория Ж.Б. Ламарка. 13
Логическая структура дарвинизма. Современная критика дарвинизма. 14
Формы борьбы за существование. 20
Палеонтологические методы изучения эволюции. 22
Биогеографические методы изучения эволюции. 24
Морфологические методы изучения эволюции. 30
Эмбриологические и экологические методы изучения эволюции. 33
Изучение процессов эволюции с использованием генетических, биохимических и молекулярно-биологических методов. 35
Популяция. Экологические и генетические характеристики популяций. Генофонд. Гетерозиготность природных популяций. 38
Закон Харди – Вайнберга. Закон Пирсона. 43
Популяционное равновесие и пол. 46
История создания и основные положения синтетической теории эволюции. 47
Элементарные эволюционные факторы: мутационный процесс, рекомбинации. 50
Элементарные эволюционные факторы: популяционные волны, миграция. 52
Изоляция как фактор эволюции. Первичная и вторичная изоляция. 55
Дрейф генов как фактор эволюции. 57
Современное определение понятия «естественный отбор». Объект, единица и точка приложения отбора. Направление отбора. 60
Эксперименты по выявлению действия естественного отбора. 61
Доказательства ведущей роли отбора в возникновении новых признаков. 63
Показатели эффективности и скорости действия естественного отбора. 66
Основные формы естественного отбора. 68
Половой отбор. Индивидуальный и групповой отбор. Отбор у агамных форм.. 72
Творческая роль естественного отбора. 74
Биологический вид. Критерии вида. 75
29. Способы и механизмы видообразования. 76
Адаптации и их классификация. 77
Особенности и продолжительность онтогенеза у разных организмов. Значение онтогенетических дифференцировок. 82
Корреляции и координации. 85
Эмбрионизация онтогенеза. 87
Неотения и фетализация. 89
Автономизация — главное направление эволюции онтогенеза. 91
Онтогенез — основа филогенеза. Учение о рекапитуляции. 93
Первичные и вторичные формы филогенеза. 95
Главные направления эволюции. 98
Иерархия и темпы эволюции филогенетических групп. Вымирание групп и его причины 99
Правила» макроэволюции. 105
41. Предпосылки филогенетических преобразований органов. Темпы эволюции органов и функций 108
42. Способы преобразования органов и функций. 112
43. Взаимосвязь преобразования органов в филогенезе. 115
Эволюционный прогресс и его формы.. 118
Методы изучения, возможные механизмы и закономерности эволюции экосистем.. 121
Эволюционный анализ вековых сукцессий и филоценогенезов. 123
Закономерности формирования видового состава экосистем в процессе эволюции. Особенности естественного отбора экосистем.. 125
Основные теории возникновения жизни. 127
49. Теория биопоэза: образование органических веществ и комплексов макромолекул, возникновение и отбор протобионтов. 129
50. Теория биопоэза: возникновение генетического кода, нерешенные вопросы в объяснении происхождения жизни. 134
Эволюция протобионтов. 137
Геохронологическая и стратиграфическая шкала Земли. Основные этапы эволюции биосферы в целом.. 139
Основные пути эволюции растений. 143
Основные пути эволюции животных. 148
Место человека в системе животного мира. Непосредственные предшественники человека 154
56. Основные этапы эволюции рода Homo. 157
Гипотеза широкого моноцентризма и особенности ранней стадии эволюции Человека разумного 163
Основные достижения в развитии Человека разумного. Роль труда и социальная эволюция в процессе возникновения Человека разумного. 167
Классификации рас. 170
60. Гипотезы о происхождении рас. Этапы расообразования. 177
Факторы расогенеза. 179
Расизм и его критика. 182
Возможные пути эволюции человека в будущем.. 185
Концепция недарвиновской эволюции. Нейтрализм.. 189
Ортогенез и номогенез. Направленность эволюционного процесса и ограниченность изменчивости 191
Современные проблемы эволюционной теории. Монофилия и полифилия. Сетчатая эволюция. Проблема вида. 194
Современный сальтационизм.. 198
Концепция автоэволюции. 201
Антиэволюционные взгляды. Креационизм
Эволюционные взгляды предполагают естественные причины
Понятие «антиэволюционизм» объединяет множество бытовых представлений, религиозных, философских, научных концепций, отрицающих историческое развитие органического мира Земли под влиянием естественных причин. Само развитие зачастую не отрицается, но для объяснения его причин и механизмов привлекаются всегда внешние по отношению к природе и человеку силы.
Положительное значение антиэволюционных взглядов в истории биологии заключается в том, что в полемике с антиэволюционистами формировались первые, часто наивные и экспериментально не подтвержденные эволюционные теории.
Креационизм – это учение о творении. Стихийный креационизм обнаруживается в самых примитивных мировоззренческих системах. Интуитивно подразумевалось, что когда-то нашего мира не было, кто-то каким-то образом создал его из ничего. Однако «из ничего не происходит ничего». Поэтому акт творения начинается не с нуля.
Функции Творца может выполнять любая сверхъестественная Сила, недоступная нашему пониманию: идеальный Всемирный Разум, различные фантастические структуры, например, волновые или фторуглеродные формы жизни, инопланетные цивилизации.
Креационизм в биологии представлен множеством вариантов.
Теизм – это учение об однократном акте творения, после которого однажды созданные виды не изменяются: «виды являются совершенно постоянными», «не возникает новых видов» (Карл Линней). Однако даже сторонники классического теизма допускали частичное изменение видов под влиянием почвенно-климатических условий и одомашнивания (доместикации); допускалось также возникновение новых видов путем гибридизации.
Концепция непрерывного творения. В биологии представлена различными формами катастрофизма. Катастрофизм (теория катастроф) – это учение о множественных актах творения. Теория катастроф рассматривает историю органического мира как чередование эпох относительно стабильного существования определенных таксономических комплексов (фаун и флор), разделенных их вымиранием и созданием новых групп организмов.
Концепции инволюции (обратного развития) основаны на представлении о том, что созданные Творцом организмы наиболее совершенны и разнообразны, а в ходе развития органического мира происходит деградация организмов, снижение уровня видового разнообразия. В результате должна наступить гибель нашего мира.
Деизм – это учение об однократном акте творения, после которого мир развивается по естественным законам, независимо от воли Творца. Таким образом, Творец рассматривается как Создатель, который в дальнейшем утратил контроль над миром. Философской основой деизма является томизм и агностицизм, провозглашающие примат веры над наукой. Деизм – наиболее распространенная форма современного креационизма; деистами является большинство современных ученых.
Томизм провозглашает примат веры над разумом: это означает, что, если научные и религиозные взгляды по какому-то вопросу не совпадают, то предпочтение следует отдать религиозным догмам. В настоящее время томизм широко распространен в виде неотомизма.
Сущность агностицизма заключается в невозможности познания слабым человеком мира. В биологии широко распространен частичный агностицизм.
Концепции духовного креационизма рассматривает Бога как изначальную причину и конечную цель эволюции. В частности, признается естественное происхождение человека как биологического существа, но сознание и духовная деятельность рассматриваются как результат божественного творения. Философской основой подобных теорий также является неотомизм.
Заслуги Линнея
1. Линней описал около 4000 видов животных и 7540 видов растений. Он дал каждому описанному виду название в строгом соответствии с бинарной номенклатурой. Многие из этих названий сохранились и поныне. Линней впервые описал человека как биологический вид и дал ему название – Человек разумный (Homo sapiens).
2. Линней доказал объективность существования видов. Однако по своим взглядам К. Линней был убежденным креационистом. В то же время К. Линей допускал некоторое изменение видов под влиянием среды (почвы и климата), а также в результате гибридизации.
3. Линней окончательно ввел в науку бинарную номенклатуру и создал иерархическую искусственную систему органического мира, которая в своей основе используется до сих пор. Основными таксономическими категориями в этой системе являются класс, отряд, род и вид (а в пределах вида – разновидности).
Искусственность системы К. Линнея проявлялась в том, что для классификации использовались произвольно выбранные признаки, не отражающие степень действительного сходства организмов. Такая система не соответствует действительным связям между разными группами организмов, однако она удобна в практической деятельности человека и поэтому элементы искусственных систем используются до сих пор.
Линней доказал объективность существования видов и опроверг веру в неограниченную способность видов к изменению. Тем самым он подготовил почву для создания эволюционной теории.
Сравнение флор и фаун
В конце триасового периода Пангея начала раскалываться на два сверхконтинента: северный — Лавразию, южный — Гондвану. Гондвана, в свою очередь, разделилась на Южноамерикано-африканский континент, Австралию вместе с Антарктидой и огромный остров, который много лет спустя «причалит» к Азии, образуя Индостан.
В конце юрского периода Лавразия начинает раскалываться на Северную Америку и Евразию. Но Южная Америка и Африка (вместе с Мадагаскаром) еще образуют монолит. Следы этого былого единства сохраняются в современной фауне. Таковы ящерицы — игуаны Мадагаскара и Южной Америки, многочисленные сомовые и харациновидные рыбы Южной Америки и Африки. Ближайший родственник африканской шпорцевой лягушки (Xenopus) — суринамская жаба (Pipa), вынашивающая на спине развивающиеся икринки.
В конце мела расположение материков начинает приближаться к современному. Возникает Атлантический океан, пока еще не очень широкий Начинает намечаться разрыв между Австралией и Антарктидой. Мадагаскар отрывается от Африки и становится заповедником древних форм. Индостан движется на север, чтобы, в конце концов, столкнувшись с Азией, закрыть древнее море Тетис и породить Гималаи. Но Лавразия еще не разделилась окончательно, и обмен видами между Старым и Новым Светом продолжается.
Фауна млекопитающих, характерная для Восточной Европы, сохраняется в основном такой же и за Уралом — в Северной Азии. Это объясняется тем, что на всей огромной территории Северной Евразии нет преград для расселения крупных и средних по величине млекопитающих. Фауна млекопитающих Северной Африки очень близка к таковой Северной Азии, и различие не превышает, как правило, родового ранга. Сходство фауны рассматриваемых территорий определяется тем обстоятельством, что сравнительно недавно существовал широкий Берингов «мост» между отделенными ныне континентами Евразии и Северной Америки. Всего лишь миллион лет назад, как показывают палеогеографические данные, эти континенты были связаны друг с другом.
Принципиально иная картина наблюдается при сравнении млекопитающих Северной и Южной Америки. Несмотря на большую территориальную близость этих континентов, различия между фаунами оказываются огромными.
Если при сравнении фауны млекопитающих Северной Америки и Северной Евразии мы обнаруживаем в Северной Америке только три эндемичных семейства, то в Южной Америке — более 10, а число эндемичных родов достигает 80%. Только здесь живут ленивцы (Bradypodidae), муравьеды (Муrmecophagidae), броненосцы (Dasypodidae) — представители отряда неполнозубых млекопитающих. Не меньшие отличия и орнитофауны Южной Америки.
Такое своеобразие животного населения этой части планеты объясняется тем, что на протяжении десятков миллионов лет Южная Америка была полностью изолирована от остальных континентов. Несколько раз возникавший узкий Панамский перешеек не мог обеспечить широкого обмена фауной.
В сходном положении оказалась и Австралия: на протяжении более 120 млн лет она не соединялась с другими материками. За это время на австралийском материке самостоятельно, без влияния со стороны других фаун, развивались сумчатые и клоачные млекопитающие.
В современной фауне Австралии можно выделить четыре этапа вселения: на первом этапе туда проникли (или сохранились?) сумчатые и однопроходные (Мопоtremata), давшие к настоящему времени множество разнообразных видов, родов, семейств. На втором этапе, во время одного из сильных понижений уровня Мирового океана (несколько миллионов лет тому назад), по возникшему тогда сухопутному мосту из Южной Азии туда проникли некоторые грызуны. Третий этап вселения млекопитающих в Австралию — дикая собака динго (Canis dingo), попавшая на континент, видимо, вместе с человеком несколько десятков тысяч лет назад. Наконец, уже в наше время в Австралию с помощью человека попали и хорошо прижились кролики, олени и некоторые другие млекопитающие.
Таблица 6.2. Характеристика основных фаунистических областей Земли
| Область | Основные эндемичные группы позвоночных животных |
| Голарктика | Бобры, кроты, тушканчики, тетеревиные, гагары, чистиковые, осетровые, лососевые, щуковые, колюшковые и др. |
| Индо-Малайская область и Эфиопия | Долгопяты, шерстокрылы. тупайи, гиббоны, слоны, носороги, человекообразные обезьяны, лемуры, ящеры, дикобразы, прыгунчики, цесарки, страусы, китоглавы, птицы-секретари, бананоеды |
| Неотропика | Опоссумы, ценолесты, вампиры, неполнозубые, ленивцы, броненосцы, морские свинки, шиншилловые, агути, нутрии, широконосые обезьяны, страусы-нанду, тинаму, гоацины, колибри, кайманы, чешуйчатник |
| Австралийская область | Яйцекладущие млекопитающие, сумчатые, сорные куры, эму, казуары, райские птицы, гаттерия |
Таблица 6.3. Характеристика основных флористических областей Земли
| Царства | Основные эндемичные группы высших растений |
| Голарктическое | Ивовые, Березовые, Буковые, Ореховые, Лютиковые, Маревые, Камнеломковые, Горечавковые, Первоцветные, Крестоцветные |
| Неотропическое | Кактусовые, Бромелиевые, Настурциевые, Циклантовые, Канновые, Маркгравиевые, Ксиридовые и др. |
| Палеотропическое | Двукрылоплодные, Панданусовые, Непентосовые, Раффлезиевые, Апогоготоновые, Банановые, Сапиндовые, Лавровые |
| Капское | Протейные, Вересковые, Рестиниевые, Амариллисовые, Истодовые, Рутовые, Ирисовые |
| Австралийское | Казуариновые, Цефалотовые, Гремандровые, Гудениевые |
Островные формы
Фауна и флора островов оказывается тем более своеобразной, чем глубже и дольше эти острова были изолированы от основной суши. Так, например, сравнительно недавно потерявшие связь с материком Британские острова имеют фауну с небольшим числом (около 10) автохтонных (возникших именно здесь) видов.
С другой стороны, давно обособившийся (десятки миллионов лет) от африканского материка остров Мадагаскар имеет фауну настолько своеобразную, что выделяется в особую зоогеографическую подобласть: из 36 родов млекопитающих 32 рода эндемичны; из 127 родов птиц эндемична почти половина.
Детальный анализ островной фауны позволяет восстановить пути эволюции группы близких видов. Со времени Ч. Дарвина классическим примером такого рода считается эволюция галапагосских вьюрков.
Какой-то предок современных галапагосских вьюрков попал сюда задолго до других воробьиных птиц и обитал в изоляции от континентальных видов. Этот предковый вид освоил практически все экологические ниши и, благодаря изоляции между населением разных островов, дал начало 12 видам.
Один из предковых видов галапагосских вьюрков попал на остров Кокос (находится в отдалении), но не образовал новых форм, поскольку, несмотря на разнообразие условий, отдельные особи населения данного острова не изолированы и могут широко скрещиваться.
В понятие «островных форм» должны быть включены и обитатели глубоких пещер, изолированных гор и водоемов. В пещерной фауне встречаются формы, появление которых хорошо объяснимо недавней эволюцией от родственных форм, живущих в окрестностях пещер. Нечто подобное наблюдается при обитании организмов в изолированных горных районах.
Во всех случаях развития островных фаун и флор проявляется действие пространственной изоляции как эволюционного фактора.
Прерывистое распространение
Убедительными доказательствами эволюции являются факты прерывистого распространения организмов. В истории нашей планеты обычными были случаи, когда организмы, населявшие большие территории, исчезали на большей части прежнего ареала. Такие виды сохранялись лишь в некоторых ограниченных участках, имеющих условия, близкие к прежним.
Реликты
О флоре и фауне далекого прошлого Земли свидетельствуют и реликтовые формы. Реликты — отдельные виды или небольшие группы видов с комплексом признаков, характерных для давно вымерших групп прошлых эпох.
Примеры: гаттерия, латимерия, гинкго.
Изучение реликтовых форм позволяет строить обоснованные предположения об облике давно исчезнувших групп, их образе жизни, условиях, существовавших миллионы лет назад.
Гомология органов
Гомологичныминазываются органы с общим планом строения, развивающиеся из сходных зачатков, находящиеся в сходном соотношении с другими органами и выполняющие как сходные, так и различные функции. Имеют единое происхождение и близкие по строению гены.
Различные по внешнему виду и функциям конечности млекопитающих состоят из сходных элементов: лопатки, костей плеча, предплечья, запястья, пясти, фаланг пальцев. Во всех случаях сохраняются единый план строения, сходство во взаимоотношении конечностей с остальными органами и онтогенетического развития.
Установление гомологии органов позволяет сделать вывод о родстве исследуемых организмов.
Явление гомологии, или гомологического сходства, необходимо отличать от явления аналогии, или аналогичного сходства. Аналогичные органы имеют внешнее сходство, что вызвано, как правило, выполнением сходных функций, при этом у них разное происхождение, они развиваются из разных зачатков и имеют не сходные по строению гены.
Для установления родства и выяснения путей эволюции изучаемых групп эти органы не имеют значения.
Рудименты и атавизмы
Рудиментарными называются органы или структуры, сравнительно недоразвитые и утратившие былое основное значение в процессе филогенеза.
Иногда рудиментарные органы могут достигать (у отдельных особей современного вида) таких значительных размеров, что напоминают соответствующий орган у предковых форм. Орган или структура у отдельных особей современного вида, характерные для предкового вида, называются атавистическими (от лат. atavus — предок).
Отличие рудиментарных органов от атавизмов состоит в том, что первые встречаются у всех членов данной популяции, вторые — лишь у немногих особей.
Другое различие рудиментов и атавизмов заключается в их разном функциональном значении. Каким бы незначительным ни был рудиментарный орган, он всегда выполняет в организме определенную функцию. Тазовые кости китообразных служат местом прикрепления мышц, обеспечивающих нормальную работу анального отверстия и половых органов, аппендикс у человека — органом лимфотворения, крыло у нелетающих птиц (например, страусов) — турнирным оружием и помогает птице при беге и т. п. Атавизмы же — все без исключения — не несут каких-либо специальных функций, важных для вида.
Рудиментарные органы и атавизмы — убедительные доказательства процесса эволюции.
Популяционная морфология
Морфологические методы также оказались удобным инструментом для изучения процессов микроэволюции. Они позволяют улавливать направления естественного отбора по изменению значений количественных признаков в популяции во времени или при сравнении разных популяций.
Эмбриологические методы
Принцип рекапитуляции
Биогенетический закон:онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза.
Все многоклеточные организмы проходят в развитии одноклеточную стадию, что указывает на происхождение многоклеточных от одноклеточных. Они проходят также стадию однослойного «шара» (бластула) — ей соответствует строение некоторых современных простых организмов (например, вольвокса). Следующая стадия развития животных — обычно двухслойный мешок (гаструла); этой стадии онтогенеза соответствует строение современных кишечнополостных (например, гидры). У всех позвоночных животных на определенной стадии развития существует хорда (спинная струна); вероятно, у предков позвоночных хорда существовала всю жизнь.
Строение личиночных форм нередко позволяет устанавливать родственные связи взрослых организмов, порой неузнаваемо различающихся.
Принцип рекапитуляции распространяется не только на морфологические изменения, но и на метаболизм. В процессе эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты (конечного продукта обмена пуринов).
Концепция рекапитуляции помогает восстановить ход эволюционного развития многих групп и органов, палеонтологические материалы по которым отсутствуют или недостаточны.
Экологические методы
Экологические взаимоотношения видов также влияют на пути их эволюции, в таких случаях мы говорим о коэволюции.
Для обоснования теории естественного отбора чрезвычайно важными оказались опыты экологов на модельных популяциях по изучению роли окраски, поведения и формы тела у некоторых насекомых.
Генетические методы
Это и прямое определение генетической совместимости сравниваемых форм (например, посредством скрещивания), и анализ цитогенетических особенностей организмов.
Анализ числа и особенностей строения хромосом в группах близких видов часто позволяет выявлять направления возможной эволюции генома таких форм, т. е. выяснять их эволюционные взаимоотношения.
С развитием генетики стало возможным широкое применение экспериментальных подходов в решении эволюционных задач, а также применение точного (сравнительно с тем, что есть в других разделах биологии) математического аппарата.
Мутационный процесс
Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Особое место принадлежит генным мутациям. Они приводят к возникновению серий аллелей и, таким образом, к генетическому разнообразию.
Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, представляет собой исходный элементарный эволюционный материал. В процессе видообразования он используется как объект действия других элементарных эволюционных факторов.
Хотя отдельная мутация – событие редкое, общее число мутаций значительно. По всем локусам за поколение в генофонде вида произойдет 10-5 ∙ 104 ∙ 104 ∙ 103 = 106 мутаций. За среднее время существования вида, равное нескольким десяткам тысяч поколений, количество мутаций составит около 1010.
Большинство мутаций первоначально оказывает на фенотип особей неблагоприятное действие. Насыщенность популяции мутациями, снижающими ее приспособленность, называется генетическим грузом; это среднее число летальных мутаций на одну особь из данной популяции.
Доля полезных мутаций мала, однако их абсолютное количество в пересчете на поколение или период существования вида может быть большим. Допустим, что одна полезная мутация приходится на 1 млн вредных. Тогда в приведенном выше примере за все время существования вида его генофонд обогатится 104полезными мутациями.
Мутационный процесс происходит на протяжении всего периода существования жизни, а отдельные мутации возникают многократно у разных организмов. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса. Это обеспечивает накопление мутаций, несмотря на высокую вероятность потери в ряду поколений единичной мутации.
Давление мутаций. Одна и та же мутация с одной и той же частотой р возникает в каждом поколении. В то же время мутантный аллель может быть утрачен под воздействием случайных факторов (в т.ч. и вследствие обратных мутаций). Если не учитывать обратных мутаций, то фактическая частота мутантного аллеля нелинейно возрастает. Зависимость частоты мутантного аллеля от порядкового номера поколения может быть примерно аппроксимирована логарифмической функцией. Расчеты показывают, что частота рецессивного селективно нейтрального мутантного аллеля (и вероятность его фенотипического проявления) возрастает примерно следующим образом:
Таблица 1
| Поколение | Частота аллеля а, q ×10 – 6 | Частота генотипа аа, q2 ×10 – 12 |
| 0 | 1 | 1 |
| 20 | 5 | 25 |
| 260 | 10 | 99 |
| 450 | 11 | 121 |
| 750 | 12 | 144 |
| 1250 | 13 | 169 |
| 2100 | 14 | 196 |
| 3550 | 15 | 225 |
В длительно существующей популяции вероятность фенотипического проявления рецессивного мутантного аллеля возрастает в десятки и сотни раз за счет давления мутаций.
Мейотический драйв – это сила, способная изменить механизм мейотического деления клетки таким образом, что соотношение производимых гетерозиготой гамет отклоняется от обычного (50 : 50). Ряд генов, обладающих таким действием, выявлен у мышей, у дрозофил.
Рекомбинации
Как правило, один фенотипический признак формируется под влиянием множества генетических факторов, то есть является полигенным. Поэтому разные мутации могут взаимодействовать между собой. В результате рекомбинаций (которые имеются у всех известных групп организмов) возможны следующие эффекты взаимодействия мутаций:
1. Различные способы межгенных взаимодействий: комплементарность, эпистаз, полимерия: аддитивная (простое суммирование фенотипических эффектов, при котором 1+1=2) и неаддитивная (нелинейное взаимодействие, при котором 1+1≠2).
2. Мутации в управляющих генах: ослабителях (супрессорах), усилителях (бустерах), модификаторах. Например, мутация в гене-модификаторе Х может превратить рецессивную мутацию в доминантную.
Для понимания значения мутационного процесса необходимо рассматривать не отдельные мутации, а все разнообразие возможных мутаций и их сочетаний в популяциях.
Популяционные волны
Популяционными волнами,или волнами жизниназывают периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Это явление распространяется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы.
Различают следующие типы популяционных волн:
1. Апериодические с высокой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с высокой скоростью размножения в благоприятных условиях и высокой смертностью в неблагоприятных условиях (r–стратегия).
2. Апериодические и периодические с низкой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с низкой скоростью размножения и низкой смертностью независимо от условий (К–стратегия).
3. Периодические с высокой амплитудой. Встречаются у самых разнообразных организмов, например, в системе «хищник–жертва». Могут быть связаны с экзогенными ритмами. Именно этот тип популяционных волн играет наибольшую роль в эволюции.
Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, размеры популяций «жертвы» (зайца) растут при снижении давления на них со стороны популяций «хищника» (рыси, лисицы, волка). Отмечаемое в этом случае увеличение кормовых ресурсов способствует росту численности хищников, что, в свою очередь, интенсифицирует истребление жертвы.
Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Так как популяции по своему генетическому составу уникальны, в результате такого слияния возникают новые генофонды с измененными по сравнению с исходными частотами аллелей. В условиях возросшей численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей, что также способствует перераспределению аллелей. Рост количества организмов обычно сопровождается расширением занимаемой территории.
На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида и оказываются в необычных условиях существования. В таком случае они испытывают действие новых факторов естественного отбора.
При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененными генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной популяции автоматически возрастает.
На спаде волны жизни часть популяций, как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида. Чаще они, испытывая действие необычных условий жизни, вымирают. Реже, при благоприятном генетическом составе, такие популяции выживают и становятся родоначальниками новых видов.
Миграция
Одной из существенных причин, ведущих к изменению частот аллелей и генотипов в популяциях, служит поток генов, или миграция особей (диаспор, семян, спор, пыльцы). Очень редко популяции представляют собой совершенно замкнутые системы. Обычно между ними происходит обмен генами, величина которого зависит от пространственной близости и других причин.
Предположим, что в одной из малых популяций сложилась высокая частота аллеля а, а в другой – аллеля b. При нарушении изоляции происходят межпопуляционные обмены, и в результате обе малые популяции будут содержать и а, и b.
Поток генов – неотъемлемое свойство большинства популяций. Важнейшее биологическое следствие потока генов – объединение всех популяций в единую видовую систему. Прекращение миграции с неизбежностью вызывает обособление популяций и возникновение отличий в ее генетическом составе.
Отбор у агамных форм
Теория естественного отбора разработана на материале организмов, которые размножаются половым способом. Однако многие положения теории естественного отбора приложимы и к агамным формам. При этом граница между индивидуальным и групповым отбором оказывается нечеткой, поскольку отбор группы особей с совершенно одинаковым генотипом не будет отличаться по эволюционным последействиям от выживания одной - единственной особи из такой группы.
Эффективность отбора в агамных группах может быть исключительно высока, поскольку любая мутантная особь может стать родоначальником новой популяции и вида. Напомним, однако, что понятие популяции и вида у прокариотных и агамных форм несколько отличается от таковых у растений, грибов и животных.
По уровню проявления
1. Биохимические – изменяется структура белков, углеводов, липидов и других химических компонентов организмов;
2. Физиолого-биохимические – изменяется характер обмена веществ;
3. Анатомо-морфологические – изменяется внутреннее и внешнее строение организмов; анатомо-морфологические признаки условно делятся на качественные (например, окраска шерсти) и количественные (например, длина конечностей);
4. Физиолого-репродуктивные – изменяются плодовитость, сроки начала и окончания репродуктивного периода, сроки размножения;
5. Онтогенетические – изменяется характер индивидуального развития;
6. Этологические – изменяется поведение организмов.
По объему таксонов
1. Широкие адаптации первого порядка – связаны с изменением уровня организации и выходом в новую адаптивную зону; являются общими для всех членов крупных таксонов: ароморфозы всех семенных растений (семязачатки, пыльца и пыльцевая трубка), ароморфозы покрытосеменных (пестик, околоцветник, аттрактанты), ароморфозы всех позвоночных (скелет, головной мозг из пяти отделов мускулатура, почки), ароморфозы млекопитающих (прогрессивное развитие коры больших полушарий, полное разделение кругов кровообращения, шерстный покров, дифференцированные зубы, плацента, молочные железы…);
2. Широкие адаптации второго порядка– не связаны с изменением уровня организации и являются общими для всех членов относительно небольших таксонов: алломорфозы порядков растений, повышающие точность опыления (цветки орхидных, губоцветных…), алломорфозы млекопитающих, обеспечивающих пищевую специализацию (зубная система грызунов, хищных);
3. Узкие адаптации – характеризуют отдельные семейства, роды, секции; это признаки узкой специализации (теломорфозы), например, адаптивные комплексы муравьедов, кротов…;
4. Элементарные адаптации – проявляются на уровне