Коллагеновые и эластические волокна

Коллаге- новые волокна	а) Коллагеновые волокна (3) на снимке имеют вид широких неветвящихся тяжей. б) Они образованы фибриллярнымбелком коллагеном. в) Подробнее их строение описывается ниже.
Эласти- ческие волокна	а)Эластические волокна (4), в отличие от коллагеновых, - обычно тонкие, иногда разветвлены и образуют друг с другом многочисленные связи (анастомозы). б) Они образованы глобулярнымбелком эластином(включающим одну полипептидную цепь). в) А. Эти глобулярные молекулы с помощью остатков лизина соединяются в цепочки (протофибриллы), обладающие способностью к растяжению и эластичностью. Б. При этом два взаимодействующих остатка лизина превращаются в необычное производное - десмозин или изодесмозин. г) А. Протофибриллы образуют далее микрофибриллы,которые объединяются вокруг гликопротеидного аморфного компонента в волокна. Б. Таким образом, в эластическом волокне в центре находится аморфный компонент, а по периферии - микрофибриллы из эластина.

Основное аморфное вещество

Вид на снимке	Аморфное вещество (5) на снимке - та гомогенная и слабоокрашенная субстанция, которая заполняет пространство между клетками и волокнами.
Состав: протео- гликаны	а) Главный компонент этой субстанции - гликозамингликаны– длинные цепи гиалуроновой кислоты, а также сульфатированные гликозамингликаны(хондроитинсерная кислотаи др,); б) Последние обычно связаны с белками, образуя протеогликаны.
Другие компо- ненты	Кроме того, в составе аморфного вещества могут быть гликопротеины (белки с олигосахаридными боковыми цепями), синтезируемые фибробластами; белки, поступающие из плазмы крови: альбумин (60 % всего альбумина организма) и глобулины; неорганические ионы, которые также поступают из крови.
Изменения состояния	Степень полимерности гликозамингликанов веществ может меняться (например, под влиянием гиалуронидазы), а с ней - и проницаемость аморфного вещества для диффундирующих в нём соединений.

Препарат: большое увеличение

При больших увеличениях препарата можно лучше разглядеть рассмотренные выше (в п. 9.2.2.2-9.2.2.3) виды клеток.

1,б-в. Препарат - рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань. Плёночный препарат. Окраска железным гематоксилином.
Макрофаг	а) В центре этого снимка - макрофаг (2). б) В его цитоплазме видны вакуоли и гранулы.	Полный размер
Фибробласт и лимфоцит	а) А здесь можно видеть фибробласт (1), макрофаг (2), а также лимфоцит (6). б) Последний имеет плотное (гиперхромное) ядро и узкий ободок цитоплазмы.	Полный размер

9.2.3. Тонкое строение коллагеновых волокон

Остановимся подробнее на строении коллагеновых волокон.

Четыре уровня организации

I. Схема – уровни структурной организации коллагеновых волокон. II. Электронная микрофотография - коллагеновая фибрилла. Различают четыре уровня организации коллагеновых волокон: молекулы тропоколлагена (1), протофибриллы (2), фибриллы (3) и волокна (4).

Полный размер

I. Молекулярный уровень

Полипеп- тидные цепи	а) Молекула тропоколлагена имеет палочковидную форму и включает три полипептидные цепи. б) Последние содержат примерно по 1000 аминокислотных остатков и спиралеобразно закручены друг относительно друга.
Особен- ности состава	В этих цепях, независимо от типа коллагена, высоко содержание трёх аминокислотных остатков - глицина (33 %), пролина и лизина.
Созревание коллагена	а) А. При созревании коллагена остатки пролина и лизина окисляются в гидроксипролинигидроксилизин, способные к образованию водородных связей. Б. Благодаря этому, становится возможным объединение тропоколлагена в структуры более высокого порядка.
б) А. Кроме того, к этим аминокислотным остаткам присоединяются боковые олигосахаридные цепи, составляющие т.н. углеводный компонент коллагена. Б. Этот компонент значительно повышает гидрофильность коллагена (способность связывать воду).
Типы коллагена	а) В остальном, аминокислотный и углеводный состав коллагена несколько различается, в зависимости от локализации соединительной ткани. б) По этому признаку различают до 12 типов коллагена. Так, коллаген I типа встречается в коже, костях, сухожилиях, коллаген II типа - в хряще, коллаген III типа - в ветвящихся ретикулярных волокнах (разновидности коллагеновых), в крупных кровеносных сосудах, коллаген IV типа - в базальных мембранах (и т.д.).

II. Высшие уровни

Как уже отмечалось, за счёт водородных связей молекулы тропоколлагена последовательно формируют структуры следующих трёх уровней – протофибриллы, фибриллыи волокна.
Поперечная исчерчен- ность	а) Фибриллы имеют поперечную исчерченность(которая видна лишь при электронной микроскопии). б) Исчерченность обусловлена особым способом упаковки молекул тропоколлагена: между следующими друг за другом молекулами имеются промежутки, а соседние ряды молекул сдвинуты друг относительно друга по длине. в) На уровне целых волокон поперечная исчерченность уже не наблюдается.
Физические свойства	а) Коллагеновые волокна имеют малую растяжимость и большую прочность на разрыв. б) Кроме того, они отличаются высокой способностью к набуханию - поглощению воды со значительным увеличением объёма.

Образование волокон и аморфного вещества

Синтез про- коллагена в фибро- бластах	а) В фибробластах на рибосомах шероховатого ЭПС синтезируются проколлагеновые цепи (1), объединяющиеся в тройную спираль проколлагена. б) При этом концы цепей содержат дополнительные последовательности аминокислот, которые препятствуют объединению молекул в волокна (во избежание разрушения клетки). в) Молекулы проколлагена выделяются в межклеточное вещество.	Схема – образование межклеточного вещества. Полный размер
Формиро- вание волокон вне клеток	Здесь (в межклеточной среде) происходит а) созревание пептидных цепей (отщепление дополнительных фрагментов и гидроксилирование остатков лизина и пролина), приводящее к превращению проколлагена в молекулы тропоколлагена (2), б) последовательное объединение последних в структуры всё возрастающего уровня - протофибриллы (3), фибриллы (4) и волокна.
Эластические волокна и аморфное вещество	Аналогично формируются другие компоненты межклеточного вещества - эластические волокна (5) и аморфный компонент (6): синтез молекулярных предшественников происходит в фибробластах, а образование окончательных структур - во внеклеточной среде.

9.2.4. Другие клеточные элементы

В серии нижеследующих препаратов демонстрируются другие клеточные элементы соединительной ткани.