Собственно соединительные ткани

Волокнистые ткани

Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань

Очень распространена в организме образует строму большинства органов, сопровождает сосуды и нервы, составляет основу слизистых оболочек, располагается под эпителием, вокруг мышечных элементов (рис. 11)Вместе с кровью образует внутреннюю среду организма, в которой совершается обмен веществ между паренхиматозными клетками органов и кровью. Ткань состоит из разнообразных клеток и желеобразного межклеточного вещества. Основные функции этой ткани – трофическая, защитная, пластическая, менее выражена опорная функция (образует строму органов).

Рис.11. Рыхлая неоформленная соединительная ткань: 1 - коллагеновые волокна;2 - эластические волокна; 3 - фибробласт; 4 - гистиоцит; 5 - лимфоцит; 6- аморфное вещество.

Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Основными клетками являются фибробласты, макрофаги (гистиоциты), тучные клетки, жировые, плазматические, пигментные лейкоциты и адвентициальные.

Адвентициальные - располагаются по ходу сосудов и представляют клетки, способные дифференцироваться в фибробласты и жировые клетки.

Фибробласты - это многочисленная группа клеток которые вырабатывают все компоненты межклеточного вещества. В цитоплазме фибробластов содержатся митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть. Фибробласты вырабатывают коллагеновые, эластиновые белки и протеоглиганы, из которых внеклеточно формируются коллагеновые, эластические волокна и аморфное вещество. В цитоплазме фибробластов имеются микрофиламенты, образованные актиновыми и миозиновыми белками. Они формируют сократительный аппарат фибробластов, обеспечивающих их амебовидное движение. Фибробласты - это подвижные клетки, образующие межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани.

Макрофаги (гистиоциты). В цитоплазме макрофагов содержаться многочисленные лизосомы и фаголизосомы. На плазмалемме макрофагов имеются рецепторы к опухолевым клеткам, эритроцитам, Т, В - лимфоцитам, антигенам, иммуноглобулинам и некоторым гормонам. Макрофаги выполняют защитную функцию, фагоцитоз чужеродных структур и бактерий. Макрофаги выделяют группу веществ, контролирующих иммунные и воспалительные реакции.

Тучные клетки (лаброциты, тканевые базофилы), располагаются по ходу кровеносных сосудов. Лаброцитов много в коже, слизистой оболочке дыхательных путей в органах пищеварения. Эти клетки имеют большие размеры, округлую форму, овальные или округлые ядра. В цитоплазме множество крупных базофильно окрашенных гранул. Основная функция тучных клеток обусловлена эффектами биологически активных веществ, которые содержатся в различных типах их цитоплазматических гранул. Наиболее многочисленны гранулы с гистамином и гепарином. Гепарин - антикоагулянт крови. Гистамин способен увеличивать проницаемость кровеносных сосудов, вызывать сокращения гладких мышечных клеток бронхов, повышать чувствительность к боли.

Плазмоциты - высокоспециализированные клетки организма, синтезирующие и выделяющие основную массу разнообразных антител (иммуноглобулинов). По происхождению плазмоциты представляют конечные стадии развития стимулированных антигенов В- лимфоцитов. В наибольшем количестве плазмоциды находятся в селезенке, лимфатических узлах, слизистых оболочках пищеварительного тракта, органах дыхания. Эти клетки сравнительно небольшие (8-10 мкм), овальной формы с выраженными границами. Ядро округлое и содержит крупные глыбки гетерохроматина, расположенные в виде спиц колеса. В цитоплазме хорошо заметны цистерны гранулярной эндоплазматической сети, развит комплекс Гольджи. Превращение В- лимфоцита в плазмоцит длится около суток. Зрелые клетки не способны к делению, они стареют и поглощаются макрофагами.

Пигментные клетки (пигментоцит, меланоцит). Это клетка отросчатой формы. В цитоплазме содержится пигмент меланин. Их много в родимых пятнах, а также в соединительной ткани людей черной и желтой рас. Часть меланосом (гранулы меланина) мигрируют из меланоцитов в кератиноциты шиповатого и базального слоев эпидермиса, имеются в склере сосудистой и радужной оболочках, в реснитчатом теле. В цитоплазме меланоцитов содержатся биологически активные амины, которые могут принимать участие вместе с тучными клетками в регуляции тонуса стенок сосудов. Меланоциты только формально относятся к соединительной ткани, так как располагаются в ней. Что касается их происхождения, то доказано образование этих клеток из нервных гребешков, а не из мезенхимы.

Жировые клетки ( адипоциты, липоциты) специализированны на синтезе и накоплении в цитоплазме запасных липидов, главным образом триглицеридов и утилизации их в соответствии энергетическими и другими потребностями организма. Липоциты широко распространены в рыхлой соединительной ткани и чаще располагаются не одиночно, а небольшими группами по ходу кровеносных сосудов. Во многих частях организма животного образуются значительные скопления жировых клеток, называемых жировой тканью. В эмбриогенезе жировые клетки возникают из клеток мезенхимы.

У млекопитающих животных и человека различают два вида жировой ткани: белую и бурую. Белая жировая ткань располагается под кожей (подкожно- жировая клетчатка), в сальнике и брыжейке. Она образует жировые капсулы почек, сердца, лимфатических узлов и других органов. Основные функции покрытие энергетических расходов и опорная (жир ладоней рук, подошв, глазниц). Бурая жировая ткань встречается у животных, впадающих в зимнюю спячку, и у новорожденных детей. Она располагается под кожей между лопатками, и в шейной области, в средостении и вдоль аорты. Цвет бурой жировой ткани - коричневый, обусловлен наличием железосодержащих пигментов - цитохромов. Адипоциты имеют богатое кровоснабжение. Основная функция бурой жировой ткани участие в терморегуляции. Окислительная способность этой ткани значительно выше, чем у белой жировой ткани. При этом большая часть образующийся энергии, идет не на синтез АТФ, а на образование тепла.

Межклеточное вещество.

Составляет часть рыхлой волокнистой соединительной ткани. Оно состоит из коллегановых, эластических волокон и основного (аморфного вещества). Межклеточное вещество образуется за счет секреции коллагеновых, эластиновых белков фибробластами, гликозаминогликанов тучными клетками и плазмой крови, поступающей в межклеточное пространство.

Аморфный компонент.

Аморфный компонент межклеточного вещества, желеобразная многокомпонентная среда, в которой находятся клетки и волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ее состав входят углеводно- белковые комплексы (протеогликаны и гликопротеиды). Особое значение для функции соединительной ткани имеют протеогликаны, включающие в свой состав гликозаминогликаны (ГАК)- гиалуроновую кислоту, гепарин, хондриитинсульфат. Гликозаминогликаны способны связывать большое количества воды. Основное вещество играет важную роль в транспорте воды, солей, аминокислот, поступающих из крови к паренхиматозным клеткам и обратно. Важную роль межклеточного вещества составляет волокна, среди которых различают две основные разновидности – коллагеновые и эластические.

Коллагеновые волокна подразделяют на собственно коллагеновые (зрелые), преколлагеновые (незрелые, молодые) и ретикулярные. Основа волокна построена из белка коллагена, молекула которого состоит из трех полипептидных цепей закрученных в спираль. Синтез белка коллагена происходит в фибробластах. Выделяясь из фибробласта, молекулы тропоколлагена соединяются друг с другом, гликозаминогликанами и протеогликанами и образуют цепочки - сначала протофибриллы (4-12 мкм), затем фибриллы (12-30 мкм) и волокна (1-3 мкм). Различают 14 типов коллагена.

Собственно коллагеновые волокна имеют в толщину 1-3 мкм, состоят из коллагена I типа, имеют характерную исчерченность с периодичностью 64 нм. Они обладают высокой прочностью и малой растяжимостью и наиболее представлены в коже, сухожилиях, фасциях, связках.

Преколлагеновые волокна более тонкие, обладают аргирофилией – сродством с солями серебра, появляются в местах новообразования соединительной ткани (например, в коже).

Ретикулярные волокна встречаются в ретикулярной ткани кроветворных органов, образует опорный каркас сосудов, мышечных и железистых клеток.

Эластические волокна более тонкие (0,2-1 мкм), часто анастомозирующих, менее прочные, не имеют исчерченности, способны растягиваться и возвращаться к исходной длине. В составе входят белок эластин, который лежит в центральной части волокна, и гликозаминогликаны. Соотношение объемов основного вещества расположенных в нем волокон, и объемов клеток в расположенных в различных волокнистых тканях неодинаково. В связи с этим различают рыхлую соединительную ткань, где преобладают клетки, и плотную соединительную ткань, где превалирует межклеточное вещество с сильно развитыми волокнами. В зависимости от преобладания типов волокон различают коллагеновую соединительную ткань (рыхлую и плотную) и эластическую соединительную ткань.

Плотные коллагеновые соединительные ткани. Эти ткани, выполняющие функции опоры, бывают оформленными и неоформленными. Для плотной оформленной соединительной ткани характерно упорядоченное расположение волокон - параллельно друг другу, для плотной неоформленной соединительной ткани - беспорядочное расположение волокон. Из плотной оформленной коллагеновой ткани построены сухожилия, большинство связок, фасции, капсулы органов. Коллагеновые волокна в этих структурах соединены в пучки, что обеспечивает большую прочность этих структур.

Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань образует сетчатый слой дермы кожи животного и человека. Основные структурные элементы этой разновидности ткани – пучки коллагеновых волокон (рис.12).

Рис. 12. Плотная неоформленная соединительная ткань :1- продольные пучки коллагенновых волокон; 2- поперечно срезанные пучки коллагеновых волокон; 3- ядра фибробластов

Плотная оформленная эластическая ткань. Характеризуется преобладанием в межклеточном веществе параллельно расположенных эластических волокон (рис. 13). Такая ткань представлена в эластической связке (выйной).

Рис. 13. Плотная оформленная соединительная ткань (сухожилие) : 1- ядра фибробластов; 2- пучки коллагеновых волокон; 3- поперечнополосатая мышечная ткань.

Скелетные ткани

К скелетным тканям относятся хрящевые и костные. Хрящи и кости выполняют опорную функцию, образуя каркас и форму организма животного и человека. Обладая высокой механической прочностью, скелетные ткани несут защитную функцию, предотвращая механические повреждения внутренних органов. В лопостях костей содержится красный костный мозг - основной орган кроветворения у животных. Хрящевые и костные ткани образуются из склеротомов сомитов.

Хрящевые ткани. Как и другие соединительные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. Клетки в сформированной хрящевой ткани представлены хондроцитами, прехондроцитами, хондробластами и хондрокластами. Хондроциты, прехондробласты и хондробласты, участвующие в образовании межклеточного вещества, схожи с фибробластами, при этом прехондробласты и хондробласты это молодые клетки, хондроциты зрелые. Хондроциты благодаря действию лизосомных ферментов разрушают хрящ и по своей функции относятся к элементам макрофагального ряда. Межклеточное вещество хряща состоит из большой массы аморфного вещества и включенных в него волокон, коллагеновых и эластических. Для аморфного вещества характерно содержание большого количества воды (75 %), а среди органических веществ наличие гликозаминогликанов, протеогликанов, липидов. Хрящевая ткань не содержит кровеносных сосудов, и ее питание осуществляется путем диффузии веществ из сосудов надхрящницы - волокнистой соединительной ткани, покрывающей поверхность хряща. В надхрящнице имеется два слоя: наружный - фиброзный, построенный из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащий сосуды, и внутренний – хондрогенный, содержащий молодые клетки - прехондробласты и хондробласты. По строению межклеточного вещества различают три типа хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую и волокнистую.

Гиалиновый хрящ.

Гиалиновый хрящ или стекловидный получил свое название в связи с прозрачностью и гомогенностью ее межклеточного вещества. Эта гомогенность обусловлена тем, что заключенные в нем тонкие коллагеновые волокна имеют одинаковый показатель преломления с аморфным веществом и не видны в световом микроскопе при обычных окрасках. Гиалиновый хрящ формирует скелет эмбриона, а во взрослом организме находится в хрящевой части ребер (в области соединения с грудиной), в воздухоносных путях (гортань, трахея, бронхи), на суставных поверхностях костей. С поверхности гиалиновый хрящ покрыт надхрящницей, содержащей кровеносные сосуды. Под надхрящницей находятся молодые хондроциты веретенообразной формы. В более глубоких слоях хондроциты приобретают округлую форму, при этом после деления они не расходятся, а образуют лежащие в полостях изогенные группы клеток, состоящие из 2-4 хондроцитов. Хондроциты секретируют гликозаминогликаны, имеющие кислую реакцию, слой межклеточного вещества, прилежащий к лакуне, в которой расположены изогенные группы хондроцитов образуют стенку и называется капсулой. Она состоит из аморфного вещества и переплетающихся тонких коллагеновых волокон.

Эластический хрящ.

У млекопитающих он входит в состав ушной раковины, наружного слухового прохода, евстахиевой трубы, надгортанника. Менее прочен, чем гиалиновый хрящ, но гораздо эластичен, непрозрачен. Хондроциты образуют изогенные группы, где клетки располагаются столбиками. Межклеточное вещество содержит эластические и незначительное количество коллагеновых волокон, которые формируют густую сеть. Аморфное вещество сходно с таковым в гиалиновом хряще. Как орган эластический хрящ снаружи покрыт надхрящницей.

Волокнистый хрящ.

Располагается в межпозвоночных дисках, в симфизе (лонное сочленение), на месте прикрепления сухожилий к костной ткани или к гиалиновому хрящу. Волокна располагаются строго упорядоченно и образуют мощные пучки. Пучки коллагеновых волокон и аморфный компонент межклеточного вещества постепенно переходят из сухожилия, а затем сливаются со структурами гиалинового хряща. Хондроциты располагаются цепочками между пучками волокон лежат поодиночке или в виде небольших изогенных групп. Хондроциты уплощенные либо округлые клетки, по строению близки к фибробластам, но способны синтезировать типичный для хряща коллаген. Особенностью волокнистого хряща как органа, является то, что он не имеет надхрящницы. Волокнистый хрящ способен к минерализации, это вид патологии имеет название остеохондроз.

В связи с частыми травмами суставов и других частей тела, где находится хрящевая ткань, возникает вопрос об источниках ее регенерации. Главным источником регенерации являются молодые клетки надхрящницы (хондробласты) и молодые хондроциты, расположенные одиночно или в изогенных группах. Поэтому при обработке ран и во время различных операций необходимо максимально сохранить надхрящницу.

Костные ткани.

Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70% костной ткани, органические 30%.

Функции костных тканей:

1. опорная;

2. механическая;

3. защитная (механическая защита);

4. участие в минеральном обмене организма (депо кальция и фосфора).

Клетки костной ткани- остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформированной костной ткани являются остиоциты. Это клетки отросчатой формы с крупным ядром и слабо выраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тело клеток располагается в костных полостях лакунах, а отростки в костных канальцах, которые анастомозируя между собой, пронизывают костную ткань, сообщаясь периваскулярным пространством, образуя дренажную систему костной ткани. В дренажной системе содержится тканевая жидкость, за счет которой обеспечивается обмен веществ. Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они содержатся в надкостнице в неактивной форме. Форма этих клеток кубическая, призматическая или угловатая. В цитоплазме развиты аппарат Гольджи, цитоплазматическая сеть, много митохондрий, что говорит о высокой синтетической активности этих клеток. Остеобласты синтезируют коллаген и гликозаминогликаны, которые затем выделяются в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани. Эти клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Таким образом, за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит регенерация костной ткани при их повреждении.

Остеокласты костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют, но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани . Остеокласты имеют характерную морфологию: эти клетки являются многоядерными 3 и более ядер, и довольно крупный размер и характерную форму – овальную, но часть клетки, прилегающая к костной ткани, имеет плоскую форму. В плоской части выделяют две зоны: центральную (гофрированную часть, содержит многочисленные складки и отростки, периферическая часть (прозрачную) тесно соприкасающийся к костной ткани. В цитоплазме остеокластов располагаются многочисленные лизосомы. Функция клеток проявляется в выделении центральной зоной цитоплазмы угольной кислоты и протеолитических ферментов.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного аморфного вещества и волокон, в котором содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно или неупорядоченно. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей состоит из гликозаминогликанов и протеогликанов. В костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матрикс- основное вещество и коллагеновые волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция, обеспечивая прочность костей. Костная ткань представлена в сформированных костях в основном пластинчатой формой , однако в разных костях , в разных участках одной кости она имеет разное строение . В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины , составляющие губчатое вещество кости. В диафизах трубчатых костей пластинки плотно прилегают друг к другу и образуют компактное вещество. Все разновидности костной ткани развиваются из мезенхимы.

Классификация костных тканей. Различают две разновидностикостных тканей :

1. ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

2. пластинчатую;

В основе классификации лежит характер расположения коллагеновых волокон. В ретикулофиброзной ткани пучки коллагеновых волокон толстые , извилистые и располагаются неупорядоченно. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке , но под прямым углом к ходу волокон соседних пластинок . Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

Глава 3. Мышечные ткани.

Все двигательные процессы в организме обеспечиваются мышечными тканями, обладающими специальными сократимыми структурами - миофибриллами. Сократимость одно из основных свойств живого, способностью к сокращению обладают клетки, благодаря наличию в них специальных белков актина и миозина из которых формируются органеллы специального значения – миофибриллы. Строение миофибрилл лежит в основе классификации мышечных тканей, которые делят на две группы - неисчерченные (гладкие) мышечные ткани и исчерченные (поперечнополосатые мышечные ткани).