Глава 1. Эпителиальные ткани

ПРАКТИКУМ

ПО ОБЩЕЙ ГИСТОЛОГИИ

Якутск 2014г.

Содержание

Предисловие………………………………………………………………….
Глава 1.	Эпителиальные ткани…………………………………………
1.1.	Однослойный эпителий …………………………………………
1.2.	Многослойный эпителий ………………………………………..
1.3.	Строение железистого эпителия. Железы .…………………….
Глава 2.	Опорно-трофические ткани, или ткани внутренней среды
2.1.	Кровь и лимфа …………………………………………………….
2.2.	Собственно- соединительные ткани …………………………….
2.3.	Скелетные ткани …………………………………………………..
Глава 3.	Мышечные ткани………………………………………………..
3.1.	Неисчерченные мышечные ткани ………………………………..
3.2.	Поперечнополосатые мышечные ткани …………………………
3.3.	Сердечная мышечная ткань ……………………………………….
Глава 4.	Нервная ткань……………………………………………………
Методические указания к лабораторным занятиям…………………….
Промежуточный контроль…………………………………………………..
Литература……………………………………………………………………..

ПРЕДИСЛОВИЕ

Гистология- фундаментальная наука, которая формирует научное материалистическое мировоззрение о закономерностях строения и жизнедеятельности организма животных, является важнейшей учебной дисциплиной.

Организм животных построен из клеток и неклеточных структур, специализированных на выполнение определенных функций. Популяции клеток, разные по функции, отличаются строением и специфичностью синтеза внутриклеточных белков. Гистология( histos- ткань, logos- учение) это наука о тканях. Ткань - это возникшая в фило- онтогенезе система клеток и их производных, объединившихся в специализирующиеся для выполнения важнейших функций организма и входящих в состав внутренних органов. Однако ткани - это не просто скопление различных клеток. Клетки находятся в ткани в определенной взаимосвязи, и функция каждой из них направлена на выполнение функции ткани. Клетки в тканях оказывают влияние друг на друга через нексусы, синапсы и посредством выделения различных биологически активных веществ. Межклеточное вещество также продукт деятельности определенных клеток. В эмбриогенезе появление тканей происходит из зародышевых листков (эктодермы, энтодермы, мезодермы). Имеется несколько подходов к классификации тканей. Общепринятой является морфофункциональная классификация в соответствии с которой выделяют четыре группы:

1. Эпителиальные ткани;

2. Соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические);

3. Мышечные ткани;

4. Нервная ткань.

Ткани, являясь одним из уровней организации живой материи, входят в состав структур более высокого уровня организации - структурно- функциональных единиц органов, в которых происходит интеграция нескольких тканей.

Впервые понятие ткань применил Н. Грью (1671) на примере растительных организмов. Ксавье Биша (1771-1802) указал, что из тканей состоит живой организм.

Образование тканей - гистогенез происходит у животных и человека в эмбриональном периоде из зародышевых листков эктодермы, мезодермы, энтодермы, а так же мезенхимы. Гистогенез - сложный процесс, включающий размножение тканей, их рост, дифференцировку, разрушение, миграцию и межклеточные взаимодействия. Дифференцировка - основной закон индивидуального развития, согласно которому из гомогенного т общего, возникает гетерогенное и частное. В основе этого процесса лежит дифференциальная активность генов, при этом происходит блокирование отдельных компонентов генома клетки и ограничение потенций.

В составе зародышевых листков - эктодермы, мезодермы и энтодермы образуются стволовые клетки, которые могут дифференцироваться в различных направлениях, и, таким образом, являются полипотентными. Они могут давать начало более дифференцированным, так называемым полустволовым клеткам с более ограниченными возможностями развития и далее унипотетными клеткам, развивающимся в одном направлении, специализирующимся в определенный тип клеток (мышечные, нервные и другие). Таким образом, процесс дифференцировки тканевых клеток, начиная от стволовых, проходит ряд последовательных стадий. Дифференцировка и адаптация, т. е приспособление, обусловливают развитие между клетками и их популяциями качественно новых взаимосвязей и отношений. При этом в значительной степени возрастает значение целостности организма, то есть интеграция (объединение). Так, каждая стадия эмбриогенеза, это не просто увеличение числа клеток (бластомеров), а новое состояние целостности, т. е интеграции. Например, при дроблении на стадии двух бластомеров, каждый бластомер является неразрывной составляющий частью единой биологической системы.

Интеграция - это объединение клеточных популяций в более сложные функционирующие системы - ткани, органы. При нарушении интеграции, что может вызываться вирусами, бактериями, лучами Рентгена, ароматическими углеводородами, гормонами и другими факторами, ослабляются процессы самообновления, физиологическая регенерация. Биологическая система как бы выходит из под контроля, нарушаются типичные процессы формообразования. Она становится «анархической», хаотичной , что может послужить причиной развития злокачественных опухолей и других патологий.

Исходя из общих морфологических, физиологических и генетических признаков принята классификация тканей, в 1885 г.Л. Лейдигом согласно которой, ткани разделены на четыре основных типа: эпителиальные, ткани внутренней среды (соединительные), мышечные, нервная ткань. Существуют и другие классификации. В их основу положены происхождение тканей, или эволюционный принцип, или другие показатели.

По предложению А.А Заварзина (1886-1945) эти типы тканей объединяют на две группы:

1. Ткани общего значения, к которым относят эпителиальные и ткани внутренней среды.

2. Специализированные ткани - мышечная и нервная.

Учитывая взаимоотношения между процессами репродукции и дифференциации клеток различают:

1. Стабильные

2. Обновляющиеся.

К стабильным относят ткани, при развитии которых все процессы размножения клеток происходят в эмбриональном периоде. Примером стабильной ткани в организме млекопитающих и птиц является нервная ткань, в которой продолжительность функционирования нервных клеток соответствует продолжительности жизни всего организма.

К обновляющимся принадлежат ткани эпителиальные, костные, соединительные.

Дифферон. Под диффероном понимают совокупность клеток одного гистогенетического ряда, составляющего линию дифференцировки. В данной категории рассматривается клеточное сообщество в процессе его созревания. В нем выделяются клетки различной степени зрелости. Многие содержат не один, а несколько клеточных дифферонов, которые взаимодействуют друг с другом. В связи с этим выделяют ткани монодифферонные (хрящевая, мышечные, плотные волокнистые соединительные) и полидиферонные (нервная, рыхлые волокнистые соединительные, кровь).

В составе каждого дифферона последовательно различают:

а) стволовые (матричные) клетки - наиболее дифференцированные полипотентные предшественники, способные делиться и самообновляться;

б) полустволовые клетки- предшественники, ограниченные в способности формировать различные популяции клеток в следствии частичного коммитирования клеток в направлении их дальнейшей дифференцировки;

в) клетки - бласты, малодифференцированные клетки, сохраняющие способность к делению;

г) созревающие клетки, накапливающие специфические признаки, характерные для зрелых клеток;

д) зрелые клетки, которые выполняют специфические функции;

е) стареющие и умирающие клетки, которые гибнут путем апоптоза, иногда аутолиза и некроза.

Эпителиальные, опорно-трофические (соединительные), мышечные и нервная ткани образуют органы, из которых построены системы тела человека и животных. Таким образом, гистологическое строение и, следовательно, функция каждого органа обусловлены составом его тканей.

Однослойные эпителии

Многослойные эпителии

Переходный эпителий

Этот вид эпителия типичен для мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению приз заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток: базальный, промежуточный, поверхностный (рис.5). Базальный слой образован мелкими округлыми клетками. В промежуточном слое располагаются клетки различной полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко двух и трехъядерных клеток, имеющих купулобразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает.

Рис. 5. Схема строения переходного эпителия

Кровь и лимфа.

Кровь и лимфа развиваются в эмбриональном периоде их мезенхимы и далее из полипотенных стволовых клеток крови (СКК). Первые клетки крови развиваются вместе с сосудами в стенке желточного мешка, а затем в различных участках тела зародыша (печень, красный костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы). Собственно сама кровь, в узком смысле, - это ткань, циркулирующая в полостях кровеносных сосудов. Ее содержание составляет от 6 до 10% массы тела. В связи со специфическими особенностями ее строения и циркуляцией за кровью закреплены следующие функции:

- терморегуляторная

- гомеостатическая

- защитная

- гемостатическая.

Лимфа находится в лимфатических сосудах и обеспечивает отток тканевой жидкости от всех органов, а так же постоянное перемещение лимфоцитов- основных клеток обеспечивающих иммунные реакции. Вместе с кровью и рыхлой соединительной тканью лимфа составляет внутреннюю среду организма, участвует в защитных реакциях и поддержании иммунного гомеостаза. Кровь состоит из плазмы (жидкое межклеточное вещество) и форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов, кровяных пластинок (тромбоцитов) (рис. 10). Плазма занимает более половины объема крови (55-60 %). Она состоит из воды (90-93 %) и растворенных в ней веществ (7-9%), среди которых основная часть белки альбумины, глобулины, фибриноген. Кроме белков в плазме содержатся в небольшом количестве другие органические и минеральные вещества.

Рис. 10. Клетки крови. 1 - эритроцит; 2 - сегментоядерный нейтрофильный лейкоцит; 3 - палочкоядерный нейтрофил; 4 - юный нейтрофил; 5 - эозинофильный лейкоцит;6 - базофильный лейкоцит; 7 - большой лимфоцит; 8 -средний лимфоцит; 9 - малый лимфоцит;10 - моноциты; 11 - кровяные пластинки.

Эритроциты - красные кровяные тельца. Это безъядерные клетки, утратившие ядро и большинство органелл. Основная функция дыхательная - транспорт кислорода и углекислого газа с помощью гемоглобина. Количество эритроцитов составляет от 3,9 - 5,5 10¹² до 3,7-4,9×10¹² в 1 литре. Эритроциты имеют вид двояковогнутых дисков и называют дискоцитами. Продолжительность жизни эритроцита 120 дней.

Лейкоциты - или белые кровяные клетки, весьма разнообразны по строению и функции, содержание их в 1000 раз меньше, чем эритроцитов, и составляет 3,8-9,0 ×10 ⁹ в 1 литре крови. Основная функция лейкоцитов защитная; они обеспечивают фагоцитоз микробов, инородных частиц и продуктов распада клеток, участвуют в формировании гуморального и клеточного иммунитета. По строению лейкоциты подразделяют на гранулоциты (зернистые лейкоциты) и агранулоциты (незернистые лейкоциты). Для группы гранулоцитов характерно наличие сегментированных ядер и специфической зернистости в цитоплазме, которая окрашивается в розовый цвет кислыми красителями (эозином) эозинофилы, или в фиолетовый цвет основными красителями - базофилы, либо обнаруживает сходство как с кислыми так и с основными красителями - нейтрофилы. Продолжительность жизни гранулоцитов в крови от 3 до 9 дней.

Нейтрофильные гранулоциты.

Составляют 65-75 % общего числа лейкоцитов. По форме ядер нейтрофилы различают сегментоядерные, палочкоядерные и юные нейтрофилы. Цитоплазма содержит большое количество гранул розово-фиолетового цвета, которые представлены лизосомами. Увеличение числа юных и палочковидных нейтрофилов свидетельствует об усиленном кроветворении в ответ на кровопотерю или воспалительный процесс в организме.

Эозинофильные гранулоциты.

Составляют 1-5 % всех лейкоцитов. Ядро обычно имеет два сегмента, в цитоплазме имеются гранулы, содержащие фермент пероксидазу, гистаминазу, кислую фосфатазу. Эти клетки крови в защитных реакциях организма на чужеродный белок, в аллергических реакциях. Повышенное содержание эозинофилов говорит о появлении продуктов жизнедеятельности паразитов.

Базофильные гранулоциты.

Составляют в крови 0-1% от общего числа лейкоцитов. Ядро слабодольчатое, цитоплазма занята крупными гранулами. Эти клетки обладают метахромазией, т. е способностью изменять цвет. Это свойство обусловлено наличием таких веществ как, гепарин, гистамин и серотонин. Базофилы участвуют в процессах свертывания крови и проницаемости сосудов, а так же в иммунологических реакциях аллергического характера. Фагоцитарная активность выражена слабо.

Группа незернистых лейкоцитов отмечается несегментированным ядром и подразделяется на лимфоциты и моноциты.

Лимфоциты.

Составляют в крови 20-35%. Различают малые, средние и большие лимфоциты. Ядро у лимфоцитов обычно округлое или бобовидное, крупное, цитоплазма видна как небольшой ободок, особенно выражена у средних лимфоцитов, в ней содержится небольшое количество лизосом. По происхождению и функции различают Т - лимфоциты (образуются в тимусе), и В- лимфоциты (образуются в красном костном мозге). В- лимфоциты обеспечивают гуморальный иммунитет, превращаясь в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела, поступающие в кровь и уничтожающие чужеродные вещества (антигены). Т - лимфоциты обеспечивают реакции клеточного иммунитета, т.е уничтожают чужеродные клетки, а также регулируют гуморальный иммунитет. Продолжительность жизни лимфоцитов от нескольких недель до нескольких лет.

Моноциты.

Составляют 6-8% общего числа лейкоцитов, являются самыми крупными клетками крови. Ядро моноцитов разнообразной формы - подковообразное, бобовидное, более светлое, чем у лимфоцитов. Цитоплазма моноцитов имеет больший обьем и менее базофильна, чем у лимфоцитов. Цитоплазма может образовывать пальцевидные выросты. Моноциты крови являются источником образования макрофагов в соединительной ткани, куда они постоянно мигрируют. Моноциты способны к активному пиноцитозу, активному фагоцитозу. Их содержание существенно возрастает при некоторых хронических воспалениях, бактериальных и паразитарных инфекциях.

Тромбоциты.

Содержание их в крови составляет 200-400×10⁹ в 1 литре. Они самые мелкие форменные элементы крови. У млекопитающих являются фрагментами цитоплазмы мегакариоцитов красного костного мозга, поэтому правильно их называть кровяными пластинками. Эти клетки содержат ряд биохимически активных веществ и ферментов - тромбокиназа, участвующих в процессе свертывания крови. Продолжительность жизни тромбоцитов 5-10 суток

Лимфа - состоит из лимфоплазмы и форменных элементов, которые главным образом представлены лимфоцитами (98%), а так же небольшим количеством моноцитов и других лейкоцитов. Она формируется в тканях, сначала в замкнутых с одного конца лимфокапилляров (периферическая лимфа), затем протекает через лимфатические узлы, где обогащается лимфоцитами (при этом образуется промежуточная лимфа), и, наконец вливается в главные коллекторы (грудной проток и правый лимфатический проток), образуя центральную лимфу, поступающую в крупные вены, впадающие в правое предсердие. Основная функция лимфы регуляция оттока жидкости и метаболитов от органов в дополнение к венозной системе и обеспечение регуляции лимфоцитов, являющимися главными клетками, обеспечивающими реакции иммунитета.

Функции лимфатической системы:

1. дренирование тканей;

2. обогащение лимфоцитами;

3. очищение лимфы от экзогенных и эндогенных веществ.

Волокнистые ткани

Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань

Очень распространена в организме образует строму большинства органов, сопровождает сосуды и нервы, составляет основу слизистых оболочек, располагается под эпителием, вокруг мышечных элементов (рис. 11)Вместе с кровью образует внутреннюю среду организма, в которой совершается обмен веществ между паренхиматозными клетками органов и кровью. Ткань состоит из разнообразных клеток и желеобразного межклеточного вещества. Основные функции этой ткани – трофическая, защитная, пластическая, менее выражена опорная функция (образует строму органов).

Рис.11. Рыхлая неоформленная соединительная ткань: 1 - коллагеновые волокна;2 - эластические волокна; 3 - фибробласт; 4 - гистиоцит; 5 - лимфоцит; 6- аморфное вещество.

Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Основными клетками являются фибробласты, макрофаги (гистиоциты), тучные клетки, жировые, плазматические, пигментные лейкоциты и адвентициальные.

Адвентициальные - располагаются по ходу сосудов и представляют клетки, способные дифференцироваться в фибробласты и жировые клетки.

Фибробласты - это многочисленная группа клеток которые вырабатывают все компоненты межклеточного вещества. В цитоплазме фибробластов содержатся митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть. Фибробласты вырабатывают коллагеновые, эластиновые белки и протеоглиганы, из которых внеклеточно формируются коллагеновые, эластические волокна и аморфное вещество. В цитоплазме фибробластов имеются микрофиламенты, образованные актиновыми и миозиновыми белками. Они формируют сократительный аппарат фибробластов, обеспечивающих их амебовидное движение. Фибробласты - это подвижные клетки, образующие межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани.

Макрофаги (гистиоциты). В цитоплазме макрофагов содержаться многочисленные лизосомы и фаголизосомы. На плазмалемме макрофагов имеются рецепторы к опухолевым клеткам, эритроцитам, Т, В - лимфоцитам, антигенам, иммуноглобулинам и некоторым гормонам. Макрофаги выполняют защитную функцию, фагоцитоз чужеродных структур и бактерий. Макрофаги выделяют группу веществ, контролирующих иммунные и воспалительные реакции.

Тучные клетки (лаброциты, тканевые базофилы), располагаются по ходу кровеносных сосудов. Лаброцитов много в коже, слизистой оболочке дыхательных путей в органах пищеварения. Эти клетки имеют большие размеры, округлую форму, овальные или округлые ядра. В цитоплазме множество крупных базофильно окрашенных гранул. Основная функция тучных клеток обусловлена эффектами биологически активных веществ, которые содержатся в различных типах их цитоплазматических гранул. Наиболее многочисленны гранулы с гистамином и гепарином. Гепарин - антикоагулянт крови. Гистамин способен увеличивать проницаемость кровеносных сосудов, вызывать сокращения гладких мышечных клеток бронхов, повышать чувствительность к боли.

Плазмоциты - высокоспециализированные клетки организма, синтезирующие и выделяющие основную массу разнообразных антител (иммуноглобулинов). По происхождению плазмоциты представляют конечные стадии развития стимулированных антигенов В- лимфоцитов. В наибольшем количестве плазмоциды находятся в селезенке, лимфатических узлах, слизистых оболочках пищеварительного тракта, органах дыхания. Эти клетки сравнительно небольшие (8-10 мкм), овальной формы с выраженными границами. Ядро округлое и содержит крупные глыбки гетерохроматина, расположенные в виде спиц колеса. В цитоплазме хорошо заметны цистерны гранулярной эндоплазматической сети, развит комплекс Гольджи. Превращение В- лимфоцита в плазмоцит длится около суток. Зрелые клетки не способны к делению, они стареют и поглощаются макрофагами.

Пигментные клетки (пигментоцит, меланоцит). Это клетка отросчатой формы. В цитоплазме содержится пигмент меланин. Их много в родимых пятнах, а также в соединительной ткани людей черной и желтой рас. Часть меланосом (гранулы меланина) мигрируют из меланоцитов в кератиноциты шиповатого и базального слоев эпидермиса, имеются в склере сосудистой и радужной оболочках, в реснитчатом теле. В цитоплазме меланоцитов содержатся биологически активные амины, которые могут принимать участие вместе с тучными клетками в регуляции тонуса стенок сосудов. Меланоциты только формально относятся к соединительной ткани, так как располагаются в ней. Что касается их происхождения, то доказано образование этих клеток из нервных гребешков, а не из мезенхимы.

Жировые клетки ( адипоциты, липоциты) специализированны на синтезе и накоплении в цитоплазме запасных липидов, главным образом триглицеридов и утилизации их в соответствии энергетическими и другими потребностями организма. Липоциты широко распространены в рыхлой соединительной ткани и чаще располагаются не одиночно, а небольшими группами по ходу кровеносных сосудов. Во многих частях организма животного образуются значительные скопления жировых клеток, называемых жировой тканью. В эмбриогенезе жировые клетки возникают из клеток мезенхимы.

У млекопитающих животных и человека различают два вида жировой ткани: белую и бурую. Белая жировая ткань располагается под кожей (подкожно- жировая клетчатка), в сальнике и брыжейке. Она образует жировые капсулы почек, сердца, лимфатических узлов и других органов. Основные функции покрытие энергетических расходов и опорная (жир ладоней рук, подошв, глазниц). Бурая жировая ткань встречается у животных, впадающих в зимнюю спячку, и у новорожденных детей. Она располагается под кожей между лопатками, и в шейной области, в средостении и вдоль аорты. Цвет бурой жировой ткани - коричневый, обусловлен наличием железосодержащих пигментов - цитохромов. Адипоциты имеют богатое кровоснабжение. Основная функция бурой жировой ткани участие в терморегуляции. Окислительная способность этой ткани значительно выше, чем у белой жировой ткани. При этом большая часть образующийся энергии, идет не на синтез АТФ, а на образование тепла.

Межклеточное вещество.

Составляет часть рыхлой волокнистой соединительной ткани. Оно состоит из коллегановых, эластических волокон и основного (аморфного вещества). Межклеточное вещество образуется за счет секреции коллагеновых, эластиновых белков фибробластами, гликозаминогликанов тучными клетками и плазмой крови, поступающей в межклеточное пространство.

Аморфный компонент.

Аморфный компонент межклеточного вещества, желеобразная многокомпонентная среда, в которой находятся клетки и волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ее состав входят углеводно- белковые комплексы (протеогликаны и гликопротеиды). Особое значение для функции соединительной ткани имеют протеогликаны, включающие в свой состав гликозаминогликаны (ГАК)- гиалуроновую кислоту, гепарин, хондриитинсульфат. Гликозаминогликаны способны связывать большое количества воды. Основное вещество играет важную роль в транспорте воды, солей, аминокислот, поступающих из крови к паренхиматозным клеткам и обратно. Важную роль межклеточного вещества составляет волокна, среди которых различают две основные разновидности – коллагеновые и эластические.

Коллагеновые волокна подразделяют на собственно коллагеновые (зрелые), преколлагеновые (незрелые, молодые) и ретикулярные. Основа волокна построена из белка коллагена, молекула которого состоит из трех полипептидных цепей закрученных в спираль. Синтез белка коллагена происходит в фибробластах. Выделяясь из фибробласта, молекулы тропоколлагена соединяются друг с другом, гликозаминогликанами и протеогликанами и образуют цепочки - сначала протофибриллы (4-12 мкм), затем фибриллы (12-30 мкм) и волокна (1-3 мкм). Различают 14 типов коллагена.

Собственно коллагеновые волокна имеют в толщину 1-3 мкм, состоят из коллагена I типа, имеют характерную исчерченность с периодичностью 64 нм. Они обладают высокой прочностью и малой растяжимостью и наиболее представлены в коже, сухожилиях, фасциях, связках.

Преколлагеновые волокна более тонкие, обладают аргирофилией – сродством с солями серебра, появляются в местах новообразования соединительной ткани (например, в коже).

Ретикулярные волокна встречаются в ретикулярной ткани кроветворных органов, образует опорный каркас сосудов, мышечных и железистых клеток.

Эластические волокна более тонкие (0,2-1 мкм), часто анастомозирующих, менее прочные, не имеют исчерченности, способны растягиваться и возвращаться к исходной длине. В составе входят белок эластин, который лежит в центральной части волокна, и гликозаминогликаны. Соотношение объемов основного вещества расположенных в нем волокон, и объемов клеток в расположенных в различных волокнистых тканях неодинаково. В связи с этим различают рыхлую соединительную ткань, где преобладают клетки, и плотную соединительную ткань, где превалирует межклеточное вещество с сильно развитыми волокнами. В зависимости от преобладания типов волокон различают коллагеновую соединительную ткань (рыхлую и плотную) и эластическую соединительную ткань.

Плотные коллагеновые соединительные ткани. Эти ткани, выполняющие функции опоры, бывают оформленными и неоформленными. Для плотной оформленной соединительной ткани характерно упорядоченное расположение волокон - параллельно друг другу, для плотной неоформленной соединительной ткани - беспорядочное расположение волокон. Из плотной оформленной коллагеновой ткани построены сухожилия, большинство связок, фасции, капсулы органов. Коллагеновые волокна в этих структурах соединены в пучки, что обеспечивает большую прочность этих структур.

Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань образует сетчатый слой дермы кожи животного и человека. Основные структурные элементы этой разновидности ткани – пучки коллагеновых волокон (рис.12).

Рис. 12. Плотная неоформленная соединительная ткань :1- продольные пучки коллагенновых волокон; 2- поперечно срезанные пучки коллагеновых волокон; 3- ядра фибробластов

Плотная оформленная эластическая ткань. Характеризуется преобладанием в межклеточном веществе параллельно расположенных эластических волокон (рис. 13). Такая ткань представлена в эластической связке (выйной).

Рис. 13. Плотная оформленная соединительная ткань (сухожилие) : 1- ядра фибробластов; 2- пучки коллагеновых волокон; 3- поперечнополосатая мышечная ткань.

Скелетные ткани

К скелетным тканям относятся хрящевые и костные. Хрящи и кости выполняют опорную функцию, образуя каркас и форму организма животного и человека. Обладая высокой механической прочностью, скелетные ткани несут защитную функцию, предотвращая механические повреждения внутренних органов. В лопостях костей содержится красный костный мозг - основной орган кроветворения у животных. Хрящевые и костные ткани образуются из склеротомов сомитов.

Хрящевые ткани. Как и другие соединительные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. Клетки в сформированной хрящевой ткани представлены хондроцитами, прехондроцитами, хондробластами и хондрокластами. Хондроциты, прехондробласты и хондробласты, участвующие в образовании межклеточного вещества, схожи с фибробластами, при этом прехондробласты и хондробласты это молодые клетки, хондроциты зрелые. Хондроциты благодаря действию лизосомных ферментов разрушают хрящ и по своей функции относятся к элементам макрофагального ряда. Межклеточное вещество хряща состоит из большой массы аморфного вещества и включенных в него волокон, коллагеновых и эластических. Для аморфного вещества характерно содержание большого количества воды (75 %), а среди органических веществ наличие гликозаминогликанов, протеогликанов, липидов. Хрящевая ткань не содержит кровеносных сосудов, и ее питание осуществляется путем диффузии веществ из сосудов надхрящницы - волокнистой соединительной ткани, покрывающей поверхность хряща. В надхрящнице имеется два слоя: наружный - фиброзный, построенный из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащий сосуды, и внутренний – хондрогенный, содержащий молодые клетки - прехондробласты и хондробласты. По строению межклеточного вещества различают три типа хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую и волокнистую.

Гиалиновый хрящ.

Гиалиновый хрящ или стекловидный получил свое название в связи с прозрачностью и гомогенностью ее межклеточного вещества. Эта гомогенность обусловлена тем, что заключенные в нем тонкие коллагеновые волокна имеют одинаковый показатель преломления с аморфным веществом и не видны в световом микроскопе при обычных окрасках. Гиалиновый хрящ формирует скелет эмбриона, а во взрослом организме находится в хрящевой части ребер (в области соединения с грудиной), в воздухоносных путях (гортань, трахея, бронхи), на суставных поверхностях костей. С поверхности гиалиновый хрящ покрыт надхрящницей, содержащей кровеносные сосуды. Под надхрящницей находятся молодые хондроциты веретенообразной формы. В более глубоких слоях хондроциты приобретают округлую форму, при этом после деления они не расходятся, а образуют лежащие в полостях изогенные группы клеток, состоящие из 2-4 хондроцитов. Хондроциты секретируют гликозаминогликаны, имеющие кислую реакцию, слой межклеточного вещества, прилежащий к лакуне, в которой расположены изогенные группы хондроцитов образуют стенку и называется капсулой. Она состоит из аморфного вещества и переплетающихся тонких коллагеновых волокон.

Эластический хрящ.

У млекопитающих он входит в состав ушной раковины, наружного слухового прохода, евстахиевой трубы, надгортанника. Менее прочен, чем гиалиновый хрящ, но гораздо эластичен, непрозрачен. Хондроциты образуют изогенные группы, где клетки располагаются столбиками. Межклеточное вещество содержит эластические и незначительное количество коллагеновых волокон, которые формируют густую сеть. Аморфное вещество сходно с таковым в гиалиновом хряще. Как орган эластический хрящ снаружи покрыт надхрящницей.

Волокнистый хрящ.

Располагается в межпозвоночных дисках, в симфизе (лонное сочленение), на месте прикрепления сухожилий к костной ткани или к гиалиновому хрящу. Волокна располагаются строго упорядоченно и образуют мощные пучки. Пучки коллагеновых волокон и аморфный компонент межклеточного вещества постепенно переходят из сухожилия, а затем сливаются со структурами гиалинового хряща. Хондроциты располагаются цепочками между пучками волокон лежат поодиночке или в виде небольших изогенных групп. Хондроциты уплощенные либо округлые клетки, по строению близки к фибробластам, но способны синтезировать типичный для хряща коллаген. Особенностью волокнистого хряща как органа, является то, что он не имеет надхрящницы. Волокнистый хрящ способен к минерализации, это вид патологии имеет название остеохондроз.

В связи с частыми травмами суставов и других частей тела, где находится хрящевая ткань, возникает вопрос об источниках ее регенерации. Главным источником регенерации являются молодые клетки надхрящницы (хондробласты) и молодые хондроциты, расположенные одиночно или в изогенных группах. Поэтому при обработке ран и во время различных операций необходимо максимально сохранить надхрящницу.

Костные ткани.

Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70% костной ткани, органические 30%.

Функции костных тканей:

1. опорная;

2. механическая;

3. защитная (механическая защита);

4. участие в минеральном обмене организма (депо кальция и фосфора).

Клетки костной ткани- остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформированной костной ткани являются остиоциты. Это клетки отросчатой формы с крупным ядром и слабо выраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тело клеток располагается в костных полостях лакунах, а отростки в костных канальцах, которые анастомозируя между собой, пронизывают костную ткань, сообщаясь периваскулярным пространством, образуя дренажную систему костной ткани. В дренажной системе содержится тканевая жидкость, за счет которой обеспечивается обмен веществ. Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они содержатся в надкостнице в неактивной форме. Форма этих клеток кубическая, призматическая или угловатая. В цитоплазме развиты аппарат Гольджи, цитоплазматическая сеть, много митохондрий, что говорит о высокой синтетической активности этих клеток. Остеобласты синтезируют коллаген и гликозаминогликаны, которые затем выделяются в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани. Эти клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Таким образом, за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит регенерация костной ткани при их повреждении.

Остеокласты костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют, но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани . Остеокласты имеют характерную морфологию: эти клетки являются многоядерными 3 и более ядер, и довольно крупный размер и характерную форму – овальную, но часть клетки, прилегающая к костной ткани, имеет плоскую форму. В плоской части выделяют две зоны: центральную (гофрированную часть, содержит многочисленные складки и отростки, периферическая часть (прозрачную) тесно соприкасающийся к костной ткани. В цитоплазме остеокластов располагаются многочисленные лизосомы. Функция клеток проявляется в выделении центральной зоной цитоплазмы угольной кислоты и протеолитических ферментов.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного аморфного вещества и волокон, в котором содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно или неупорядоченно. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей состоит из гликозаминогликанов и протеогликанов. В костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матрикс- основное вещество и коллагеновые волокна, а затем уже в ни