Основные формы естественного отбора
Известно более 30 различных форм отбора. Однако основных форм отбора в популяциях только три: стабилизирующий, движущий и дизруптивный.
Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, направленная на поддержание в популяции среднего значения признака. Эта форма отбора как бы охраняет установившуюся норму и препятствует размножению особей, фенотипически уклоняющихся в ту или другую сторону от среднего значения признака (рис.).
Действие стабилизирующего отбора можно пояснить на многих примерах. Так, сотрудник одного из университетов США подобрал после снегопада и сильного ветра 136 оглушенныхворобьев Passer domesticus. Из них 72 выживших воробья имели крылья средней длины, тогда как 64 погибшие птицы были либо длиннокрылыми, либо короткокрылыми.
Другой пример — размеры и форма цветков у энтомофильныхрастений. Размеры и форма цветков у них оказались более стабильными, чем у анемофильных (ветроопыляемых). Это обусловлено сопряженной эволюцией растений и их опылителей, «выбраковкой» уклонившихся форм. Шмель не может проникнуть в слишком узкий венчик цветка, хоботок бабочки не может коснуться слишком коротких тычинок у растений с длинным венчиком. Только растения с цветками, строго соответствующими «стандартам», выработанным в течение миллионов лет совместной эволюции цветковых растений и насекомых-опылителей, могут оставить потомство.
Один из результатов действия стабилизирующего отбора — биохимическое единство («биохимическая универсальность») жизни на Земле. Так, аминокислотный состав низших позвоночных и человека почти один и тот же, почти одинаков состав ферментов у разных растений и т. д. Биохимические основы жизни, возникшие на заре биологической эволюции, оказались надежными для воспроизведения организмов независимо от уровня их организации.
Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока условия жизни существенно не меняются, она оберегает норму от разрушающего влияния мутационного процесса. Без него не было бы устойчивости в живой природе. В этом состоит важная консервативная роль естественного отбора, необходимая также для сохранения и усиления результатов движущей формы отбора.
Необходимо подчеркнуть два аспектадействия стабилизирующего отбора. С одной стороны, негативный аспект, т. е. элиминация всех особей, отклоняющихся от «стандартного» фенотипа; иногда эта форма отбора определяется как нормализующий отбор. С другой стороны, можно выделить и позитивный аспект стабилизирующего отбора, который обозначается термином канализирующий отбор (К.Уоддингтон),— отбор индивидов с генами, способными стабилизировать процесс онтогенеза и снижать его чувствительность ко всяким помехам (внутренним и внешним), в том числе к действию мутантных генов, понижающих жизнеспособность фенотипа. В таких случаях отбор будет направлен в пользу особей с комплексом генов (супергенов), обеспечивающих устойчивый ход онтогенеза и способность к модификациям. Какая из двух форм стабилизирующего отбора (нормализующий или канализирующий) окажется важнее, зависит от интенсивности притока новых генов в популяцию (Э. Майр).
Движущий отбор. Движущей (или направленной) формой отбора называют отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с условиями. Изменение признака при этом может происходить как в сторону усиления, так и ослабления. Большинство приводившихся ранее прямых и косвенных доказательств естественного отбора относится именно к движущей форме, отражающей классическое, дарвиновское, понимание сущности отбора.
Примером такого отбора является замещение в популяции гавани Плимут (Англия) крабов Carcinus maenas с широким головогрудным щитком животными с узким щитком в связи с увеличением количества ила.
Утрата признака — также результат действия движущей формы отбора. Например, в условиях функциональной непригодности органа (или его части) естественный отбор способствует их редукции. Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных, корней и листьев у растений-паразитов — примеры действия движущего отбора в направлении редукции органов.
Материал для действия отбора в направлении редукции органов доставляется разного рода мутациями. Была экспериментально изучена возможность изменения числа щетинок у дрозофилы (Drosophila melanogaster). Направленный отбор через 30 поколений в одной линии снизил их число с 32 до 25, а в другой (после 20 поколений) повысил до 45—50 шт. (см. рис.).
В экспериментах с тем же видом дрозофилы показана возможность заметного повышения холодоустойчивости после отбора. Так, у исходной линии при температуре 0°С выживало лишь 28% четырехдневных личинок. После 30 поколений отбора температура 0˚С стала нормой для личинок. Этот процесс происходит и в природе; первоначально вредный фактор при его постоянном действии превращается в норму.
Дизруптивный отбор. Дизруптивным называется отбор, направленный против средних промежуточных форм и благоприятствующий более чем одному фенотипу. Популяция как бы «разрывается» по тому или иному признаку на несколько групп, поэтому дизруптивный отбор называется также разрывающим.
Действие дизруптивного отбора приводит к полиморфизму. Рассмотрим пример действия такого отбора по окраске раковин у земляной улитки (Cepaea nemoralis). Так, в лесах, где почвы коричневого цвета, чаще встречаются особи с коричневой и розовой окраской раковин, на участках с желтой травой преобладает желтая окраска и т. п. Подобные различия в окраске раковин явно приспособительны, так как предохраняют животных от истребления птицами. Полиморфизм улиток по окраске — результат действия дизруптивного отбора против средней нормы: единая популяция распадается на несколько форм, и ни одна из них не имеет решающего преимущества перед другой.
Дизруптивный отбор можно представить в виде попеременного действия движущего и стабилизирующего отбора.
Другие формы естественного отбора. Их известно несколько десятков.
Бывает так, что определенный генотип имеет селективное преимущество только тогда, когда он редок в популяции, и немедленно теряет это преимущество, оказавшись в избытке. Это типичная ситуация действия частотно-зависимогоотбора.
Когда в лабораторной популяции дрозофил менялось соотношение самцов, ведущих свое происхождение из двух разных природных популяций, самцы, оказавшиеся в меньшинстве, участвовали в спариваниях непропорционально чаще самцов, составляющих большинство.
Одной из форм частотно - зависимого отбора является апостатический отбор. Именно под его контролем находятся признаки покровительственной окраски типа мимикрии (например, в популяции жертвы хищники избирательно устраняют представителей более многочисленной в данный момент формы).
Ещё одна форма - плотностнозависимыйотбор (т. е. отбор, связанный с плотностью населения популяции). Она связана с выбором одной из двух главных стратегий размножения: либо короткая продолжительность жизни, ранняя половая зрелость и огромное число потомков, либо длительная жизнь особи, позднее наступление зрелости, небольшое число потомков. И в первом (r-стратегия и, соответственно, r-отбор), и во втором случае (K‑стратегия и, соответственно, K-отбор) достигается в конечном итоге сохранение популяции. При r-отборе большая часть энергетических затрат вида идет на появление сравнительно многочисленного потомства (обычно в нестабильных условиях), при K-отборе — на выживание исходно немногочисленного потомства (обычно в стабильных условиях среды).
Ещё две, более редкие формы отбора: дестабилизирующий и отбор местообитаний. Дестабилизирующий отборприводит к разрушению гомеостаза в организме при интенсивном отборе в каком-то определенном направлении. Так, например, отбор на уменьшение агрессивности у хищных зверей в неволе при одомашнивании ведет к дестабилизации цикла размножения (животные могут размножаться круглый год).
Отбор местообитаний может быть проиллюстрирован таким примером: самки двух близких видов дрозофил Гавайских островов откладывают яйца на одном и том же виде растений, но самки одного вида откладывают яйца на теневой стороне растения, тогда как другого — исключительно на солнечной стороне. Отбор местообитаний определяет более полное использование пространства близкими симпатрическими видами (ведет к увеличению суммы жизни, как образно заметил в свое время Ч. Дарвин.
Половой отбор
Половой отбор – это разновидность естественного отбора, направленного на сохранение признаков особей одного пола. Обычно половой отбор связан с борьбой между самцами (а в более редких случаях — между самками) за возможность вступить в размножение.
Теория естественного отбора объясняет факты полового диморфизма (рис.). Казалось бы, яркая окраска самцов многих птиц, зазывающие брачные крики и специфические запахи самцов действуют демаскирующе, но они имеют смысл для размножения, для успеха в половом отборе, так как повышают возможность участия в воспроизведении потомства.
У самцов сильно развиты орудия для турнирного боя(рога, клыки, шпоры и т. п.). Эти органы вначале возникли как средство защиты в ходе борьбы за существование, а затем «подхватывались» половым отбором. В половом отборе большую активность обычно проявляют самцы, что выражается в боях, пении, ухаживании, демонстративном поведении. Наиболее активные самцы чаще занимают типичные для вида территории и тем самым у них больше шансов найти самку для спаривания. Развитие яркой окраски и привлечение внимания к самцам в период брачного сезона для вида выгодно в целом, так как самки остаются в относительной безопасности в трудный и ответственный период жизни, связанный с оставлением потомства.
Половой отбор — не самостоятельный фактор эволюции, а всего лишь частный случай внутривидового естественного отбора.