Периодизация эмбриогенеза человека

Срок развития	Часы / Сутки	Локализация	События
	12 -24 час	воронка трубы	оплодотворение, зигота
1-я	30 час	труба	дробление, 2-клет.
неделя	40-50 час	труба	дробление, 4-клет.
	3 сут	выход в матку	дробление, 12-16-клет., морула
	4-5 сут	полость матки	дробление, формирование бластоцисты ≈ 107-клет.; сброс блестящей оболочки; возникновение полных клеточных циклов
	6-7 сут	прикрепление к эндометрию	начало имплантации: рост полярного трофобласта (цито- и синцитиотрофобласт), лизис эндометрия, нидация
2-я	8-9 сут	в эндометрии	дифференцировка трофобласта; полная нидация; дифференцировка эмбриобласта: эпи- и гипобласт; амниотический пузырек
неделя	9-13 сут		завершение имплантации; маточно-плацентарная циркуляция (лакуны); первичные ворсины хориона; периферический цитотрофобл.; внезародышевая мезодерма; желточный мешок
			гаструляция; формирование ворсинчатого хориона (вторичные и третичные ворсинки хориона); аллантоис
3-я	15-16 сут		первичная полоска, зародышевая энтодерма
неделя	17 сут	в эндометрии	мезодерма, нотохорд
	18 сут		начало нейруляции
	19-21 сут		формирование головных сомитов; начало образования первичной кишки; начало органогенеза (2-камерное сердце, сосуды, предпочка)
4-я		“-”	рост и изменение формы эмбриона - туловищные и кранио-каудальные складки; продолжение сегментации мезодермы и дифференцировка сомитов;
неделя			замыкание нервной трубки, формирование головного мозга и периферических ганглиев; рост ворсинок хориона
2 мес.		“-”	органо- и системогенез;
3 мес		“-”	органо- и системогенез; гладкий и ворсинчатый хорион, плодный пузырь; зрелая плацента
4 мес		“-”	органо- и системогенез; перестройка плацентарного барьера

6) периоды дробления. имплантации, формированиевнезародышевых частей. провизорных органов и их функции.

Различают 5 периодов развития З. животных и человека.

Первый период одноклеточного З., или зиготы, продолжается с момента оплодотворения до начала дробления яйца (до одних сут). В цитоплазме зиготы перемещаются различные органеллы (митохондрии и др.) и включения, определяется плоскость билатеральной симметрии.

Второй период — период дробления длится с момента разделения зиготы на две дочерние клетки до формирования однослойного многоклеточного З., или бластулы. Процесс дробления протекает во время продвижения З. по маточной трубе и продолжается в матке. Клетки, составляющие З. в этот период, называются бластомерами. Они округлой формы, сравнительно крупные, малодифференцированные, обладают значительной потенциальной способностью к развитию (рис., а). Период дробления заканчивается превращением З. из одноклеточного в многоклеточный (морулу) — округлый комплекс из 8—12 клеток. После попадания морулы в матку процесс дробления значительно ускоряется, зигота полностью разделяется на бластомеры, дающие начало клеткам и тканям З. и провизорным (временным, внезародышевым) органам. Бластула (у человека дискобластула) образуется к концу периода дробления — к 6-м суткам внутриутробного развития. В ходе дробления в конце 1-й недели З. дифференцируется на эмбриобласт (внутреннюю клеточную массу) и трофобласт (наружную клеточную массу; рис., б). Трофобласт обеспечивает питание З., его имплантацию, выполняет другие функции. Центральные более крупные и темные бластомеры образуют эмбриобласт, из которого развивается тело З. Зародышевый диск, или щиток, распластан над полостью, содержащей белковую жидкость. Стенки полости, к которой прикреплен зародышевый щиток, образованы клетками трофобласта. В начале 2-й недели З. погружается в толщу слизистой оболочки матки (имплантируется), из нее в З. поступают питательные вещества, образующиеся под воздействием протеолитических ферментов, вырабатываемых трофобластом. Трофобласт, зародышевый щиток и полость с жидкостью образуют зародышевый пузырь, или бластоцисту.

Третий период — период гаструляции. Однослойный З. (бластула) превращается в двуслойный — гаструлу, состоящую из двух зародышевых листков: наружного — первичной эктодермы, или эпибласта, и внутреннего — первичной энтодермы, или гипобласта (рис., в). В 1-й фазе гаструляции у высших позвоночных и человека формируется двуслойный зародышевый диск в результате расщепления его на наружный и внутренний листки. На 2-й неделе образуются последовательно амниотический (эктодермальный) и желточный (энтодермальный) пузыри (рис., г). Во 2-й фазе гаструляции появляется третий зародышевый листок — средний, или мезодерма, таким образом З. становится трехслойным. Клетки будущей мезодермы первоначально скапливаются в заднем отделе наружного слоя бластодиска в виде утолщенного тяжа — первичной полоски и первичного узелка (узелок Гензена), затем погружаются в промежуток между эктодермой и энтодермой. Первичная полоска появляется на 15-е сутки. У человека и человекообразных обезьян задолго до этого образуется внезародышевая мезенхима. Периферический слой ее клеток, прилежащий к трофобласту, формирует соединительнотканную основу хориона — наружной ворсинчатой оболочки плода, в ворсинки трофобласта врастают сосуды (рис., д). Благодаря контакту хориона со слизистой оболочкой матки обеспечивается обмен веществ между организмом матери и плода.

Четвертый период характеризуется обособлением основных зачатков органов и тканей. Из эктодермы обособляются нервная трубка и кожная эктодерма. Из нервной трубки размашется нервная система, из кожной эктодермы — эпителий (эпидермис) кожи. Из мезодермы дорсально обособляются сегментированные участки (сомиты), вентрально — боковые пластинки (спланхнотомы), а в промежуточной части — сегментарные ножки (нефротомы). Боковые пластинки у З. позвоночных, оставаясь несегментированными, расщепляются на наружный (париетальный) и внутренний (висцеральный) листки с щелевидной вторичной полостью (целомом). У высших позвоночных целом туловища (эндоцелом) продолжается в так называемый внезародышевый целом (экзоцелом), находящийся между париетальным и висцеральным листками провизорных органов. Сомиты делятся на дорсолатеральный участок — дерматом, средний — миотом и медиовентральный — склеротом. Дерматомы и склеротомы, разрыхляясь. образуют зачаток соединительной ткани и скелета — мезенхиму, состоящую из отростчатых и частично амебовидно-подвижных клеток и межклеточной жидкости. Дерматомная мезенхима дает начало соединительнотканной основе кожи, склеротомная — хрящевой и костной ткани. Часть клеток мезенхимы, образующая впоследствии соединительную и неисчерченную (гладкую) мышечную ткани, кровь и сосуды, выселяется из спланхнотомов. Из миотомов формируются скелетные мышцы, из нефротомов — эпителиальные канальцы почек, из спланхнотомов развиваются целомический эпителий, миокард, корковое вещество надпочечников, эпителии половых желез (яичников, яичек).

В этот период еще отсутствует тканевая дифференцировка (за исключением провизорных органов). Зачатки органов состоят из малодифференцированных (эмбриональных) клеток. Затем З. обособляется от желточного мешка и других внезародышевых образований. Центральные (зародышевые) части энтодермы и висцеральной мезодермы прогибаются в форме желобка, который замыкается в кишечную трубку, соединенную с желточным мешком посредством желточного протока (рис., е). Передний и задний концы кишечной трубки вначале замкнуты, на 4—6-й неделе формируется ротовое и клоакальное отверстия. По бокам головы З. образуется 4—5 парных углублений (зачатки жаберных щелей), навстречу им из передней кишки растут выпячивания — жаберные карманы, из которых у человека развиваются среднее ухо, вилочковая и околощитовидные железы, а из вентрального выпячивания передней (глоточной) кишки — щитовидная железа,

Пятый период — органогенез и гистогенез. Из клеточного материала эмбриональных зачатков формируются органы и дифференцируются ткани. К концу 8-й недели у человека завершается зародышевый период, все основные закладки органов и тканей сформированы. С 9-й недели начинается плодный период внутриутробной жизни, в который дифференцировка тканей заканчивается.

Провизорные органы (рис., ж) существуют и функционируют только в период внутриутробного развития. Они играют важную роль в развитии З. Желточный мешок у З. человека, функционируя на ранних стадиях развития, участвует в питании З. и выполняет кроветворную функцию. Кровеносные сосуды аллантоиса — пальцевидного выроста задней кишки тесно связаны с хорионом. Амнион (водная оболочка), образуя вокруг З. замкнутый мешок, заполненный жидкостью (околоплодными водами), защищает З. от вредных воздействий и создает благоприятные условия для его развития.

Обмен веществ у З. значительно интенсивнее, чем в дифференцированном организме. Высока чувствительность З. к разнообразным повреждающим воздействиям, особенно в так называемые критические периоды развития, когда происходят ответственные процессы морфогенеза — в периоды имплантации и формирования плаценты. Они приходятся на конец 1-й и начало 2-й недели и на 3—6-ю недели. Однако каждый эмбриональный зачаток и развивающийся из него орган вследствие асинхронности дифференцировки имеют свои критические периоды чувствительности, когда действие различных факторов избирательно нарушает органогенез