Общий химический состав цитоплазмы

Химический состав цитоплазмы: основу составляет вода (60–90% всей массы цитоплазмы), различные органические и неорганические соединения. Цитоплазма имеет щелочную реакцию.

Цитоплазма как сложно структурированная система.

Цитозоль или внутриклеточная жидкость, матрикс цитоплазмы, гиалоплазма — жидкость, находящаяся внутри клеток. У эукариот матрикс цитоплазмы отделен клеточными мембранами от содержимого органоидов, например, матрикса митохондрий. Содержимое клетки за исключением плазматической мембраны и ядра называют цитоплазмой.

У прокариот большинство реакций метаболизма протекают в цитозоле, и лишь малое количество — в периплазматическом пространстве. У эукариот часть метаболических путей протекают в цитозоле, а часть — внутри органоидов.

Цитозоль представляет собой смесь веществ, растворенных в воде. Концентрации ионов натрия и калия в цитозоле отличаются от таковых во внеклеточном пространстве, эти различия в концентрациях ионов играют важную роль в осморегуляции и передаче сигнала.

Плазматические мембраны.

Плазматическая мембрана – наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток система поверхностного аппарата. Главными химическими соединениями, образующими плазматическую мембрану, являются липиды и белки. В настоящее время принята за основу жидкостно-мозаичная модель мембраны, предложенная Сингером и Никольсоном.

История открытия и изучения.

В 1925 г. Е. Гортер и Ф. Грендел (Голландия) предположили, что основу мембраны составляет двойной слой липидов - билипидный слой. В 1935 г..Даниэли и Даусон предложили первую пространственную модель организации мембран, получившую название "сэндвич", или "бутербродная " модель. По их мнению, основой мембраны является билипидный слой, а обе поверхности слоя покрыты сплошными слоями белков.
Дальнейшее изучение клеточных мембран, включая плазмалемму, показало, что почти во всех случаях они имеют сходное строение. В 1972 г. Зингер и Николсон сформулировали представление ожидкостно-мозаичном строенииклеточных мембран. Согласно этой модели, основу мембран составляетбилипидный слой, но белки в нем расположены отдельными молекулами и комплексами, т.е. мозаично. В частности, молекулы интегральных белков могут пересекать билипидный слой, полуинткгральных - частично погружаться в него, а периферических - располагаться на его поверхности.
Современная молекулярная биология подтвердила справедливость жидкостно-мозаичной модели, хотя были обнаружены и другие варианты клеточных мембран. В частности, у архебактерий основу мембраны составляет монослой сложного по строению липида, а некоторые бактерии содержат в цитоплазме мембранные пузырьки, стенки которых представлены белковым монослоем.

Модели организации клеточных мембран.

В 1935г Дэниэли и Даусон пердложили первую, так называемую «бутербродную моедль» организации мембраны. Суть в том, что основу мембраны составляет двойной слой липидных молекул, обращенных друг к другу гидрофобными участками, а внешняя и внутренняя поверхности билипидного слоя, образованные гидрофильными участками молекул, покрыты сплошными слоями белка.

В 60х начали выделяться те мембраны, в которых постулировалось наличие гидрофобно-гидрофильных взаимодействий не только между липидными молекулами, но и между липидами и белками. Одной из таких моделей является модель липопротеинового коврика, согласно которой мембраны образованы переплетением липидных и белковых мицелл, объединяющихся между собой на основе гидрофильно-гидрофобных взаимодействий.

Более универсальной оказалась жидкостно-мозаичная модель организации мембран. В этом случае, как и в «бутербродной» модели, постулирется о наличии жидкостной билипидной фазы, образованной строго ориентированными липидными молекулами. Но здесь, белки входящие в мембрану, не составляют сплошного слоя на внутренней и внешней поверхностях билипидного слоя. Мембранные белки представлены 3 разновидностями: интегральными, полуинтегральными и периферическими.

30.

Гликокаликс представляет собой внешний по отношению к липо-протеидной мембране слой, содержащий полисахаридные цепочки мембранных интегральных белков — гликопротеидов. Эти цепочки со­держат такие углеводы, как манноза, глюкоза, М-ацетилглкжозамин, сиаловая кислота и др. Такие углеводные гетерополимеры образуют ветвящиеся цепочки, между которыми могут располагаться выделен­ные из клетки гликолипиды и протеогликаны. Слой гликокаликса сильно обводнен, имеет желеподобную консистенцию, что значитель­но снижает в этой зоне скорость диффузии различных веществ. Здесь же могут «застревать» выделенные клеткой гидролитические фермен­ты, участвующие во внеклеточном расщеплении полимеров до мономерных молекул, которые затем транс­портируются в цитоплазму через плазматическую мембрану.Кортикальный слой цито­плазмы, тесно контактирую­щий с липопротеидной наружной мембраной, имеет ряд особенностей. Здесь в толщине 0,1-0,5 мкм отсутствуют рибосомы и мембранные пузырьки, но в большом количестве встречаются фибриллярные элементы цитоплазмы — микрофиламенты и часто ми­кротрубочки. Основным фибриллярным компонентом кортикального слоя является сеть актиновых микрофибрилл. Здесь же располагается ряд вспомогательных белков, необходимых для движения участков цитоплазмы. Роль этих связанных с актином белков очень важна, так как она объясняет их участие в связи, в «заякоривании» интегральных белков плазматической мембраны.

Барьерная роль плазмалеммы заключается также в ограни­чении свободной диффузии ве­ществ.

Липидный бислой.

Липидный бислой— двойной молекулярный слой, формируемый полярными липидами в водной среде. Основная структура мембраны , которая создает относительно непроницаемый барьер для большинства водорастворимых молекул. В липидном бислое молекулы ориентированы таким образом, что их полярные фрагменты обращены в сторону водной фазы и формируют две гидрофильные поверхности, а неполярные «хвосты» образуют гидрофобную область внутри бислоя. Бислой — термодинамически выгодная форма ассоциации полярных липидов в водной среде. Липидный бислой, состоящий из фосфолипидов (фосфатидилхолина, фосфатидилсерина и др.), является основой биологических мембран.

Мембранные белки.

К мембранным белкам относятся белки, которые встроены в клеточную мембрану или мембрану клеточной органеллы или ассоциированы с таковой. Мембранные белки могут быть классифицированы по топологическому или биохимическому принципу. Топологическая классификация основана на локализации белка по отношению к липидному бислою. Биохимическая классификация основана на прочности взаимодействия белка с мембраной. Топологическая классификация

-Трансмембранные белки полностью пронизывают мембрану и, таким образом, взаимодействуют с обеими сторонами липидного бислоя.

-Интегральные белки постоянно встроены в липидный бислой, но соединены с мембраной только на одной стороне, не проникая на противоположную сторону.

-Интегральные мембранные белки прочно встроены в мембрану. По отношению к липидному бислою интегральные белки могут быть трансмембранными политопическими или интегральными монотопическими.

-Периферические мембранные белки являются монотопическими белками. Они либо связаны слабыми связями с липидной мембраной, либо ассоциируют с интегральными белками за счёт гидрофобных, электростатических или других нековалентных сил.

Мембранные углеводы.

В мембранных гликопротеинах и мембранных гликолипидах встречаются 9 углеводов; главные из них - галактоза , манноза , фруктоза , галактозамин , глюкозамин , глюкоза и сиаловая кислота.

Углеводная часть гликолипидов и гликопротеинов плазматической мембраны всегда находится на наружной поверхности мембраны, контактируя с межклеточным веществом. Углеводы плазматической мембраны выполняют роль специфических лигандов для белков. Они образуют участки узнавания, к которым присоединяются определенные белки; присоединившийся белок может изменить функциональное состояние клетки.В наружной мембране эритроцитов некоторые полисахариды содержат N-ацетилнейраминовую кислоту на концах цепей.

Полисахариды клеточной мембраны наряду с белками выполняют роль антигенов при развитии клеточного иммунитета, в том числе при реакции отторжения трансплантата. Они также служат местами узнавания при заражении патогенными вирусами и микроорганизмами. Например, вирус гриппа при проникновении в клетку сначала присоединяется к ее мембране, взаимодействуя с полисахаридом определенной структуры.