Отличия половых клеток от соматических

К занятию №2

ПРОГЕНЕЗ.

Началу индивидуального развития предшествует возникновение по­ловых клеток, т.е. гаметогенез,который можно рассматривать прогенезом при индивидуальном развитии.

Процесс образования мужских половых клеток - сперматогенез. В результате образуются сперматозоиды.

Сперматозоид, спермий (spermium) состоит из головки, шейки и хвости­ка и содержит минимальное количество цитоплазмы, покрыт плазмалеммой.(рис. 1). В головке находится ядро с конденсированным хроматином, окруженное узким ободком цитоплазмы и клеточной оболочкой. На переднем полюсе ядра в чехлике располагается акросома – это видоизмененный комплекс Гольджи. Ак­росома содержит набор ферментов, среди которых основными являются протеазы и гиалуронидаза, они растворяют оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В шейке сперматозоида располагаются проксимальная и дистальная центриоли. От дистальной центриоли начинается осевая нить хвостика, она представляет собой комплекс микротрубочек 9 пар периферических и 2 центральных.

В хвостике выделяют связующую (промежуточную), главную и конечную (терминальную) части. В связующем отделе вокруг осевой нити спирально лежат митохондрии, они обеспечивают энергетику движений сперматозоида и энергетические потребности клетки. Главная часть устроена как жгутик или ресничка и состоит из микротрубочек и опорных фибрилл. Конечный отдел хвостика единичные микротрубочки жгутика, опорные фибриллы лежат беспорядочно, а кончик хвостика образован лишь плазмалеммой и цитоплазмой.

Рис.1. Строение сперматозоида.

1-головка, 2-шейка, 3-связующий отдел, 4-главная часть, 5- акросома, 6-чехлик, 7-ядро, 8-проксимальная центриоль, 9-дистальная центриоль, 10-митохондрии, 11-осевая нить

Сперматозоиды животных отличаются друг от друга формой головки и соотношением указанных отделов. Длина сперматозоидов у разных животных неодинакова. Так, сперматозоид морской свинки имеет длину 100 мкм, быка – 65 мкм, воробья – 200 мкм, крокодила – 20 мкм, человека – 53 мкм.

Рис.2. Сперма­тозоиды позвоноч­ных:

1 – щуки , 2-саламандры, 3-голубя, 4-ехидны, 5- полевой мыши

Сперматогенез

Сперматогенез происходит в извитых семенных каналь­цах семенников.

В сперматогенезе различают 4 периода: размножение, рост, созре­вание (мейоз) и формирование.

В период размножения исходные недифференцированные половые клетки - сперматогонии,или гонии делятся путем обычного митоза. Про­делав несколько таких делений, они вступают в период роста. На этой стадии их называют сперматоцитами I порядка. Ониусиленно ассимилируют питательные вещества, укрупняются, претерпе­вают глубокую физико-химическую перестройку, в результате которой подготавливаются к третьему периоду - созреванию, или мейозу. Биологический смысл мейоза – это образование половых клеток с гаплодным набором хромосом.

В мейозе сперматоциты I проходят два процесса клеточного деления. В первом делении (редукционном) происходит уменьшение числа хромо­сом (редукция). Первому делению созревания предшествует 1 профаза мейоза. При сперматогенезе она протекает в 5 стадий: лептотена, зиготена,, пахитена, диплотена, диакинез.

Лептотене предшествует прелептотена, в этот период происходит удвоение ДНК (2n 4c). В лептотену хромосомы спирализуются и имеют вид тонких нитей. В зиготену происходит попарная конъюгация гомологичных хромосом и между ними происходит кроссинговер – обмен генными участками. Кроссинговер имеет важное генетическое значение, так как приводит к возникновению генетических различий между индивидуумами.

Пахитена – хромосомы продолжают спирализацию, они укорачиваются и утолщаются.

Диплотена – хромосомы входят в состав бивалентов, каждый состоит из 2 хромосом и каждая хромосома состоит из двух хроматид. Т.о. образуются тетрады, их количество 23, т.е. гаплоидное.

Диакинез – хромосомы утолщаются еще больше, их концы расходятся, они связаны перетяжкой и вступают в 1-ю метафазу мейоза. Происходит редукционное деление.

В результате из одного сперматоцита I возникает две равновеликие клетки - сперматоциты II порядка, они наследуют по 23 гомологичных хромосомы (1n2c) .Затем наступает второе деление созревания. Оно протекает как обычный митоз, но при гаплоидном числе хромосом, т.е. удвоение ДНК не происходит. Такое деление называется эквационным («эквацио» - равенство), так как образуются две тождественные, т.е. пол­ностью равноценные клетки, которые называются сперматидами. Всего образуется 4 сперматиды и каждая наследует по 23 хроматиды (1n1c)

В четвертом периоде - формирования - округлая сперматида приоб­ретает форму зрелой мужской половой клетки: у нее вырастает жгутик, уплотняется ядро, происходит образование чехлика, уменьшается объем цитоплазмы, образуется оболочка, проиходит образование головки, шейки, хвоста. В результате всего процесса спер­матогенеза из каждой исходной недифференцированной сперматогонии получается 4 зрелых половых клетки - сперматозоида, содержащих по гаплоидному набору хромосом.

Яйцеклетка и овогенез

Яйцеклетки, или овоциты (ovum), высокодифференцированные клетки, приспособленные к оплодотворению и дальнейшему развитию. Они отличаются от сперматозоидов однородной формой (преимущественно шаровидной, реже овальной) боль­шими размерами, отсутствием центриолей. В связи с отсутствием центриолей яйцеклетки не способны к самостоятельному делению. Следует обратить внимание на то, что основным отличительным яйцеклеток различных представителей хордовых является коли­чество желточных включений в цитоплазме. На основе количества и распределения желтка в цитоплазме яйцеклеток создана их классификация.

По количеству желтка различают следующие виды яйцеклеток.

1. Алецитальные (безжелтковые) - у видов, развитие которых про­текает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей.

2. Олиголецитальные (маложелтковые) - у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эм­бриональный период относительно короткий (губки, иглокожие, круглоротые, ланцетник). А также у видов с внутриутробным развитием, зародыши которых питаются за счет матери (млекопитающие).

3. Мезолецитальные (среднее количество желтка) - развитие вне организма матери в водной среде (рыбы, земноводные) и у сумчатых мле­копитающих.

4. Полилецитальные (многожелтковые) - развитие идет вне орга­низма матери, причем на суше (птицы, пресмыкающиеся, яйцекладущие млекопитающие).

Таким образом, количество желтка в яйцеклетке зависит от условий, в которых развивается зародыш, а также в какой-то степени от длительно­сти эмбрионального развития.

По распределению желтка в цитоплазме различают следующие ви­ды яйцеклеток.

1. Изолецитальные - равномерное распределение желтка по всей цитоплазме. Характерно для олиголецитальных яйцеклеток. Различают первичноизолецитальные (ланцетник) и вторичноизолецитальные яйцеклетки (плацентарные млекопитающие).

2. Телолецитальные - желток распределяется по цитоплазме нерав­номерно, полярно. На одном полюсе (вегетативном) располагается желток, а на другом полюсе (анимальном) - ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных яйцеклеток (земноводные, птицы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие). Среди телолецитальных яйцеклеток различают 2 подгруппы:

а) умеренно телолецитальные - полярность выражено умеренно, нерезко (мезолецитальная яйцеклетка лягушки);

б) резко телолецитальные - полярность ярко выражена (полилецитальная яйцеклетка рыбы, птицы).

3. Центролецитальные - желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра (насекомые).

Таким образом, у ланцетника яйцеклетка олиголецитальная и первично- изолецитальная, у лягушки - мезолецитальная и умеренно телолецитальная, у птиц - полилецитальная и резко телолецитальная, у млекопитающих - олиголецитальная и вторично изолецитальная.

Верхняя часть яйцеклетки, где мало желтка называется анимальным полюсом, нижняя, где желтка больше – вегетативным полюсом.

Яйцеклетки имеют следующие оболочки:

первичную - собственная оболочка (оолемма);

вторичную - продукт деятельности самой яйцеклетки и сосед­них вспомогательных клеток (например, фолликулярных);

третичную - имеется у видов развивающихся вне организма матери на суше, и является продуктом деятельности слизистой оболочки яйцевыводящих путей.

Процесс развития женских половых клеток называется овогене­зом. В отличие от сперматогенеза он имеет некоторые осо­бенности.

В овогенезе различают 3 периода: размножение, рост и созрева­ние. Разви­тие женских половых клеток происходит в яичниках. Период размно­жения наступает у оогонии еще у зародыша и прекращается к моменту рождения девочки.

Недифференцированные женские половые клетки - овогонии -размножаются так же, как и сперматогонии, путем обычного митоза. После деления они становятся овоцитами I порядка и переходят в пе­риод роста.

Рост овоцитов длится очень долго - недели, месяцы и даже годы. В периоде роста различают два этапа: малый, или медленный рост, когда ассимилируются новые вещества и ими обогащается преимуще­ственно цитоплазма, и большой, или быстрый рост, когда в клетке накапливается питательное вещество желток, который будет необходим в дальнейшем для первых дроблений зиготы. В фазе малого роста происходит образование большого количества разных типов РНК. Глубокие изменения в периоде роста претерпевает и ядро, оно сильно набухает, содержимое его как бы расплывается. Размеры клеток колоссально возрастают (например, икринки окуня увеличиваются почти в миллион раз). Впериод роста яйцеклетка проходит 1 профазу мейоза. Она включает все стадии, кроме диакинеза. С овоцитом 1 порядка происходят аналогичные изменения, которые сопровождают сперматоцит на аналогичной стадии ( удвоение ДНК, спирализация и конъюгация хромосом, кроссинговер)

Затем овоцит I порядка вступает в период созревания, или мейоз. Здесь тоже совершаются редукционное и эквационное деления. Про­цессы деления в ядре протекают так же, как при мейозе сперматоцитов, но судьба цитоплазмы совершенно иная. При редукционном делении одно ядро увлекает с собой большую часть цитоплазмы, а на долю дру­гого остается лишь незначительная ее часть. Поэтому образуется толь­ко одна полноценная клетка - овоцит II порядка, и вторая крошечная - направительное, или редукционное, тельце, которое может делиться на два редукционных тельца. Объем генетической информации клетки получают одинаковый (1n2c).

При втором, эквационной делении несимметричное распределе­ние цитоплазмы повторяется и опять образуется одна крупная клетка -овотида и третье полярное тельце. Овотида по составу ядра и функ­ционально является вполне зрелой половой клеткой. Все клетки получают гаплоидный набор сестринских хроматид (1n1c). В результате при оогенезе получается 4 клетки, из которых только одна станет в дальнейшем яйцеклеткой, а остальные 3 (полярные тельца) редуцируются. Биологическая значимость этого этапа оогенеза - сохра­нить все накопленные вещества цитоплазмы около одного гаплоидного яд­ра для обеспечения нормального питания и развития оплодотворенной яй­цеклетки.

Период формирования, в отличие от сперматогенеза, в овогенезе отсутствует. Таким образом, в овогенезе из одной овогонии возникает только одна зрелая яйцеклетка. Полярные тельца остаются недоразви­тыми и вскоре погибают и фагоцитируются другими клетками. Зрелые женские гаметы называют яйцеклетками или яйцами, а отложенные в воду - икрой.

Отличительные особенности сперматогенеза и овогенеза у человека представлены в таблице 3.

Табл.3

Таблица 3

№ п/п	Сперматогенез	Овогенез
1.	Фаза размножения происходит только с момента полового созрева­ния и продолжается в течение всей жизни	Фаза размножения происходит только в эмбриональном периоде и непродолжи­тельное время после рождения
2.	Фаза роста сразу следует за раз­множением, короткая	Фаза роста очень длительная, делится на малый рост и большой рост
3.	Фаза созревания характеризуется равномерным делением сперматоцитов	Фаза созревания характеризуется не­равномерным делением овоцитов: обра­зуется одна яйцеклетка и три редукци­онных тельца
4.	Есть фаза формирования	Фаза формирования отсутствует
5.	«Экономичность» сперматогенеза: из одной сперматогонии образуется 4 сперматозоида	«Расточительность» овогенеза: из од­ной овогонии образуется одна крупная яйцеклетка и 3 мелких редукционных тельца
6.	Продолжается в течение всей жизни мужчины	Прекращается после менопаузы

Отличия половых клеток от соматических

1. Набор хромосом у половых клеток гаплоидный, у соматических клеток - диплоидный.

2. Для половых клеток характерно сложное, стадийное развитие; при этом имеет место особый способ деления - мейоз.

3. Половые клетки имеют специальные приспособления: - спермато­зоид имеет акросому (для проникновения через оболочки яйцеклетки) и мощный двигательный аппарат - хвостик; яйцеклетка имеет желток (запас питательных веществ и строительных материалов) и оболочки (I, II, а у не­которых видов и III).

4. У половых клеток особое ядерно-цитоплазматическое отношение: у мужских половых клеток очень высокое (преобладает ядро над цито­плазмой), в женских половых клетках очень низкое (преобладает цито­плазма над ядром).

5. Обмен веществ в зрелых половых клетках до оплодотворения на­ходится на очень низком уровне (почти до анабиоза).

6. Биологическое назначение: если из соматической клетки может образоваться лищь такая же дочерняя клетка, то из половых клеток форми­руется целый новый организм.

Оплодотворение

Оплодотворение- процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для того или иного вида животных, и возникает качественно новая клетка - зигота.

Встреча гамет происходит либо внутри половых путей самки {внут­реннее оплодотворение), либо во внешней среде, например, в воде (на­ружное оплодотворение).

Сперматозоид приближается к яйцеклетке го­ловкой вперед. В случае если оболочка яйцеклетки мягкая, навстречу ему приподнимается протоплазматический вырост яйца - воспринимающий бугорок, который и втягивает спермий в глубь яйца. После этого почти мгновенно над воспринимающим бугорком появляется тонкая желточная оболочка оплодотворения, наглухо закрывающая сюда доступ остальным спермиям. При плотных оболочках спермин проникают в яйцеклетки через одно из микропилярных отверстий. В процессе оплодотворения различают три фазы. Последовательность стадий оплодотворения представлена на рис. 6.

При оплодотворении различают следующие фазы.

Первая фаза – дистатные взаимодействия гамет или сближение. Как при наружном (у рыб, амфибий), так и при внутреннем (у рептилий, птиц и млекопитающих) оплодотворении сперматозоиды в результате хемотаксиса в условиях слабо щелочной сре­ды очень быстро перемещаются по направлению к яйцеклеткам. Смещение рН в кислую сторону, наоборот, парализует спермин. Сперматозоиды мле­копитающих обладают также реотаксисом, т.е. способностью двигаться против тока жидкости. Яйцеклетка и сперматозоид выделяют особые химические вещества - гамоны, которые обеспечивают им встречу: гиногамоны –(гормоны яйцеклетки) и андрогомоны (гормоны сперматозоида). Гиногамоны бывают 2-х видов: гиногамоны-1(небелковой природы, выделяются яйцевыми оболочками) - стимулируют движение сперматозоида к яйцеклетке, а гиногамоны-2 (белково-углеводной природы: фертилизины, агглютинины,) – вызывают агглютинацию (склеивание) сперматозоидов и тем самым защищают яйцеклетку от проникновения в нее избыточного количества сперматозоидов.

Сперматозоиды также выделяют: андрогомон-1 (небелковой природы) – антагонист гиногамона-1, подавляет подвижность сперматозоидов и спермолизины акросомы – растворяют оболочки яйцеклетки при контактных взаимодействиях.

Вторая фаза – контатные взаимодействия гамет или проникновение сперматозоида через оболочки яйце­клетки. Контактное взаимодействие гамет наступает, когда сперматозоид сближается с яйцеклеткой. У млекопитающих при оплодотворении в яйце­клетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. У беспозвоночных животных, рыб, амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но в слиянии ядер (оплодотворении) все равно принимает участие только один. Различают акросомную и кортикальную реакции. Акросомная реакция - это реакция сперматозоида на контакт не только с яйцеклеткой, но и с любой твердой поверхностью. В месте контката со сперматозоидом яйцеклетка образуетс воспринимающий бугорок. В течение короткого времени (10-20 сек.) происходят измененимя акросомного аппарата. Наружная мембрана акросомы разрывается и высвобождаются ферменты (спермолизины), они быстро растворяют облочки яйцеклетки в месте контакта. Внутренняя оболочка акросомы образует вырост – трубочку, которая растет и срастается с плазмалеммой яйцеклетки. Образуется цитоплазматический мостик, через который ядро, клеточный центр сперматозоида переходят в яйцеклетку. Мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки.

Проникновение сперматозоида значительно усиливает про­цессы внутриклеточного обмена, что связано с повышением дыхания и ак­тивизацией ферментативных систем яйцеклетки. Развивается кортикальная реакция. После соприкосновения со сперматозоидом изменяется величина мембранного потенциала, происходит внутриклеточное высвобождение, повышение, а затем понижение концентрации ионов кальция в цитоплазме. После этого начинается экзоцитоз кортикальных гранул (располагаются в периферическом слое цитоплазмы яйцеклетки), который распространяется от места контакта со сперматозоидом во все стороны. Вещества, которые высвобождаются из кортикальных гранул приводят к расслоению между плазмалеммой и желточной оболочкой или оболочкой оплодотворения. Последняя отслаивается и быстро затвердевает. Между плазмалеммой и желточной оболочкой образуется перивителлиновое пространство, оно заполняется содержимым кортикальных гранул. Кортикальная реакция препятствует проникновению в женскую половую клетку избытка сперматозоидов, они приклеиваются к желточной оболочке

Рис. 6. Схематическое изображение процесса оплодотворения (В.Г.Влисеев, 1983): 1 - цитоплазма яйцеклетки; 2 - ядро яйцеклетки; 3 - блестящая оболочка; 4 - фолликулярный эпителий; 5 - головка сперматозоида; 6 - шейка спер­матозоида; 7 - хвост сперматозоида; 8 - воспринимающий бугорок; 9 - оболочка оплодотворения; 10 - женский пронуклеус; 11 - мужской пронуклеус; 12 - веретено между центриолями; 13 - синкарион

Третья фаза – сингамия - образование мужского и женского пронуклеусов с по­следующим слиянием их (синкарион). При этом у многих видов животных ядра мужской и женской клеток во время сближения переходят в состоя­ние метафазы. Затем хромосомы обоих ядер образуют единую материн­скую «звезду», но уже с удвоенным (диплоидным) числом хромосом. В других случаях ядра вначале сливаются и затем переходят в состояние ка­риокинеза. Одновременно внесенные сперматозоидом центриоли расхо­дятся к полюсам клетки, и этот одноклеточный зародыш - зигота вступает во второй период эмбрионального развития - период дробления.