Развитие млекопитающих
Имеются существенные отличия от развития птиц. Половые клетки вторично изолецитальные, т.к. они появились в процессе эволюции вторично. Оплодотворение внутреннее, в проксимальном отделе половых путей. Дробление полное, неравномерное, асинхронное.
Сложность организма взрослых особей, длительные сроки эмбрионального развития, а также отсутствие метаморфоза привело к тому, что процесс эмбрионального развития протекает в организме матери в специальном органе, который у большинства высших млекопитающих, у приматов и человека представлен маткой.
После внутреннего оплодотворения до образования первых двух бластомеров обычно требуется большее время, т.к. более сложный процесс дифференцировки в зиготе (у человека до 28 часов). В результате дифференцировки происходит перемещение материала внутри зиготы, образуются поля, из которых в будущем будут формироваться определенные зачатки.
После образования первой борозды дробления образуется два бластомера, которые различаются по своим размерам и контрастности (один темный, другой светлый). Один из бластомеров содержит материал трофобласта, будущего провизорного органа, и он более однороден, а другой бластомер содержит материал будущего эмбриобласта, поэтому он более сложен по составу. Светлые бластомеры дробятся быстрее темных и начинают их обрастать. Поэтому при последующем дроблении образуется не 4 бластомера, а 3, потом 5, 7, т.е. бластомеры дробятся неравномерно, и такой тип дробления называется асинхронным. В результате дробления образуется зародыш в виде плотного узелка – стерробластулы (на этот момент она еще не имеет полости).
Наружные клетки более светлые, они и образуют трофобласт. Внутренние клетки более темные и образуют эмбриобласт. Т.к. зародыш не имеет питательного материала, то клетки трофобласта, продвигаясь по половым путям, начинают выделять ферменты и расщепляют слизь половых путей и всасывать ее. В результате внутри зародыша появляются продукты этого расщепления, которые постепенно отодвигают материал эмбриобласта – появляется небольшая полость и с этого времени зародыш приобретает форму пузырька – бластоцисты. Он находится во взвешенном состоянии, и полость увеличивается, а клетки эмбриобласта как бы всплывают над полостью у ее верхнего полюса.
Только после этой стадии у высших млекопитающих начинают происходить изменения во внутренних клетках зародыша, т.е. в эмбриобласте. Его клетки расщепляются на 2 пластинки (гаструляция путем деляминации), внутренняя пластинка представляет собой энтодерму, а наружняя – эктодерму и мезодерму. Трофобласт над зародышем рассасывается и этот участок занимает наружный зародышевый слой.
Затем идет поздняя гаструляция. В наружном слое выделяется зародышевый щиток. В его переднем отделе интенсивно образуются бластомеры, которые начинают перемещаться к заднему отделу, образуя первичную полоску, первичный узелок, предполагаемый материал хорды и нервной пластинки. Далее идет образование мезодермы, хорды и нервной трубки.
Затем формируется туловищная складка; амниотическая складка образуется с формированием амниона и созданием водной среды для развития зародыша. Формируется желточный мешок, не содержащий желтка, поэтому вместо трофической функции он выполняет кроветворную и репродуктивную. Из каудального отдела кишечной трубки также образуется аллантоис, утративший выделительную функцию.
Трофобласт образует ворсинки. К нему подрастает париетальная мезодерма, которая внедряется в ворсинки трофобласта и в ней образуются кровеносные сосуды. С этого момента трофобласт превращается в хорион, ворсинки которого внедряются в слизистую оболочку матки и вместе с нею образуют плаценту – новый провизорный орган.
Особенностями развития млекопитающих является ранее развитие трофобласта, и его трансформация в дальнейшем в хорион. Также новым является образование плаценты (аналогом у птиц является серозная оболочка).
Т.о., у всех млекопитающих гаструляция подразделяется на два этапа. Первый почти скрытый, но в результате его выселяется внезародышевый материал, который идет на построение внезародышевых орагнов. Второй этап – собственно гаструляция.
Типы плацент
В процессе развития зародыша у млекопитающего возникают определенные контакты плода с материнскими тканями, т.е. формируется система “мать-плод” и связь эта осуществляется через провизорный орган – плаценту.
Плацента в процессе эволюции претерпела изменения. У птиц эта была серозная оболочка. У низших млекопитающих это трофобласт, который, совершенствуясь, превращается в хорион и затем в плаценту. Контакт с материнскими тканями хориона различны, поэтому выделяют четыре основных типа плаценты.
1. У низших (у свиней) ворсинки хориона контактируют со всей поверхностью слизистой матки и непосредственно с ее эпителием, и такой тип плаценты называется эпителиохориальный. При этом эпителий слизистой матки не разрушается. Анатомически такая плацента называется диффузная, т.к. задействована вся слизистая и ворсинки располагаются по одной.
2. У жвачных десмохориальный тип плаценты. Здесь ворсинки хориона контактируют с соединительной тканью, врастая в эпителий, который при этом разрушается. Связь более сложная, прочная и тесная. Ворсинки распространяются в виде котиледонов (скоплений), а не диффузно, поэтому такая плацента анатомически называется котиледонная (множественная).
3. Третий тип плаценты эндотелиохориальный. Встречается у хищников. Ворсинки хориона подрастают к эндотелию кровеносных капилляров, частично разрушая стенки кровеносных сосудов. Контакт с материнским организмом еще более тесный, ворсинки концентрируются уже в виде пояса, занимая часть эндометрия. Такой тип плаценты анатомически называется поясной.
4. У приматов, грызунов встречается гемохориальный вид плаценты. Ворсинки хориона контактируют с материнской кровью. При формировании плаценты разрушается эпителий, затем врастает в соединительную ткань и разрушает ее, также разрушаются кровеносные сосуды. Кровь выходит из кровеносных сосудов, при этом образуется лакуны (озерца) с которыми и контактируют ворсинки. Это более совершенная форма плаценты. Ворсинки располагаются уже на небольшой площади, образуя плаценту в виде диска или лепешки (у человека толщиной 2-3 см). Анатомически такой тип плаценты называется дисковидная.
Плацента выполняет следующие функции:
- трофическую;
- дыхательную;
- выделительную;
- иммунобиологическую – защита плода от антигенов, которые могут быть в крови матери. Но эта защита плохая, поэтому в организме матери усиленно действуют клетки-супрессоры, подавляющие материнский иммунитет, поэтому беременность проходит на фоне иммунодефицита (со дня оплодотворения);
- барьерную – плацентарный барьер неустойчив для многих соединений и ряда лекарственных веществ, а также для алкоголя;
- эндокринную – плацента начинает рано вырабатывать гормоны, поддерживающие процесс эмбрионального развития;
- белоксинтезирующая функция, по этой функции все плаценты можно разделить на два типа:
1 тип – эпителиохориальный и десмохориальный. При таких видах плацент из материнского организма, из крови всасываются сложные соединения. Затем в плаценте они расщепляются до простых и в таком виде они поступают к плоду, где синтезируются эмбриоспецифические или органоспецифические соединения, т.е. органы сами себя строят. Поэтому к моменту рождения органы плода более зрелые.
2 тип – эндотелиохориальный и гемохориальный. Из крови матери берутся простые соединения, поэтому при беременности особых особой опасности для организма матери нет. Например при гистозе нет летальных исходов. В плаценте из этих простых соединений синтезируется сложные соединения, и в готовом виде поставляется к плоду [после 7 месяца эмбриогенеза плод уже сам синтезирует часть необходимых ему соединений]. Поэтому к моменту рождения такой организм функционально менее зрелый.
Развитие человека
Ранние стадии изучены плохо, но очень близки к стадиям высших млекопитающих. Развитие идет внутриутробно, в специальном органе материнского организма – матке. Оплодотворение осуществляется в проксимальном отделе яйцевода. Здесь же образуется зигота – одноклеточный зародыш с очень малым содержанием питательного материала (желтка).
Первые трое суток зародыш медленно продвигается по яйцеводу. Если какие-либо воспалительные процессы мешают проникнуть зародышу в матку, то возникает внематочная беременность.
Дробление зародыша идет очень медленно; оно полное, неравномерное, асинхронное. После 1 дробления образуется 2 бластомера – темный и светлый. Темные бластомеры дробятся медленнее и образуют эмбриобласт, который расположен у верхнего полюса. Светлые же дробятся гораздо быстрее, обрастают темные бластомеры снаружи и в результате образуют трофобласт (очень рано), который всасывает питательные вещества из слизи яйцевода.
Стадии стерробластулы нет, и уже на 4 сутки эмбриогенеза зародыш имеет вид зародышевого пузырька – бластоцисты. В это время зародыш находится в дистальном отделе яйцевода. На 5-6 сутки он попадает в полость матки и находится там во взвешенном состоянии в слизи слабощелочного характера, и примерно 2 суток ищет место для имплантации. В конце 6-х, начале 7-х суток зародыш подходит к слизистой оболочке матки, соединяется с ее слизистой, при этом трофобласт выделяет гидролитические ферменты, разрушающие участок эпителия. Зародыш начинает внедряться (имплантироваться) через дефект в эпителии внутрь слизистой оболочки матки. При этом также нарушается целостность кровеносных сосудов матки, образуются лакуны и в месте контакта трофобласта с материнской кровью начинают образовываться первичные ворсинки. В месте, где такого контакта нет, ворсинки не образуются.
В 7,5 суток зародыш находится на стадии частичной имплантации. Хорошо развит трофобласт, образующий ворсинки; внутри находится эмбриобласт, содержащий амниотический пузырек. В дне пузырька располагается наружный зародышевый слой, содержащий материал экто- и мезодермы. К нему прилежит энтодерма. Вокруг амниотического пузырька и энтодермы образуется материал внезародышевой мезодермы. Гаструляции еще нет.
К 7,5 суткам начинается I фаза гаструляции; как результат этого процесса будет выселение внезародышевого материала и образование первых провизорных органов.
К 9 суткам внутриутробного развития внезародышевая мезодерма разрастается и постепенно заполняет полость бластоцисты, подрастая к трофобласту. В результате остается небольшая полость, прилегающая к энтодерме, которая начинает обрастать изнутри эту полость. Имплантация уже практически завершена и эндометрий начинает регенерировать.
К концу второй недели (14 сутки) образуется второй пузырек – желточный. К этому времени внезародышевая мезодерма расслаивается на париетальный (прилегает трофобласту) и висцеральный листки. Амниотическая ножка трофобласта превращается в хорион – это трофобласт + внезародышевая мезодерма. Из мезодермы образуется мезенхима, которая врастает в первичные ворсинки трофобласта. Так образуются вторичные ворсинки, содержащие кровеносные сосуды. Сам материал будущего плода располагается в области дна амниотического и крыши желточного пузырей.
Т.о. к концу второй недели зародыш полностью имплантирован, трофобласт преобразовался в хорион, есть амниотический, желточный пузырьки. Материал самого зародыша располагается в области дна амниотического пузырька и в области крыши желточного пузырька. Дно амниотического пузырька представляет собой эпибласт, а крыша желточного – гипобласт. Они делятся путем деляминации, и с этого времени начинается вторая фаза гаструляции.
В наружном зародышевом слое выделяется зародышевый щиток. В его переднем отделе интенсивно образуются бластомеры, которые перемещаются в задний отдел щитка и предполагаемый материал мезодермы, первичной полоски, первичного узелка, хорды и нервной пластинки. Из него вскоре образуется мезодерма, хорда, нервная трубка. В результате на 3 неделе эмбриогенеза формируется трехслойный зародыш и комплекс осевых органов.
На 20 сутки образуется туловищная складка, которая отделяет материал зародыша от внезародышевого материала, вызывает образование кишечного желобка, который затем превращается в кишечную трубку.
Желточный пузырек разрастается в желточный мешок. Вместо трофической функции он выполняет кроветворную – в его стенке закладываются стволовые клетки крови. Также из стенки желточного мешка образуются первичные половые клетки – гонобласты.
В каудальном отделе кишечной трубки образуется аллантоис, который растет по мезодермальному тяжу, и вдоль него растут кровеносные сосуды и сосуды пуповины.
К концу 2 месяца эмбриогенеза желточный и аллантоис атрофируются.
Интенсивно разрастающаяся амниотическая оболочка формирует амнион и создает водную среду для развития зародыша. Разрастаясь, амниотическая оболочка сдавливает, сводит вместе мезодермальный тяж с остатками аллантоиса, желточный стебелек и в результате формируется пуповина.
Часть хориона, которая погружена в слизистую оболочку матки, в ее глубокие отделы, интенсивно разрастается и формирует ворсинчатый хорион (chorion frondosum). Другая часть хориона, которая обращена к полости матки, утрачивает ворсинки и называется гладким хорионом (chorion laeve). Ворсинчатый хорион вместе со слизистой оболочкой матки, куда погружены его ворсинки, образует плаценту, при этом ворсинчатый хорион представляет собой плодовую (детскую) часть плаценты, а слизистая оболочка матки представляет собой материнскую часть плаценты и называется основной отпадающей оболочкой (decidua basalis). Часть слизистой, которая ограничивает плод от внешней среды, сильно истончается и называется капсулярной отпадающей оболочкой (decidua capsularis). Другие участки эндометрия также отторгаются после родов (послед) и называются пристеночной отпадающей оболочкой (decidua parietalis).
Основная (базальная) отпадающая оболочка имеет большое количество особых децидуальных клеток, которые имеют значение в трофике, иммуно-биологическом барьере и т.д. Эти децидуальные клетки сохраняются многие годы после рождения ребенка и препятствуют вторичной имплантации в этом участке матки. Поэтому каждая последующая беременность проходит во все более неблагоприятных условиях (всё дальше и дальше от богатого кровеносными сосудами дна матки).
Плацента закладывается в начале 3 недели эмбриогенеза, морфологически (структурно) формируется к концу второго месяца развития и окончательно созревает и берет на себя функции всех провизорных органов (кроме амниона) к концу третьего месяца эмбриогенеза.
Плод отделяется от внешней среды плодовыми оболочками, в состав которых входят: амниотическая оболочка, гладкий хорион и капсулярная отпадающая оболочка.
В период с 3 по 8 неделю развития из зародышевых листков образуются ткани, идет гистогенез и органогенез.
ПЛАЦЕНТА
человека состоит из двух частей: плодовой (собственно, хорион) и материнской (эндометрий матки – decidua basalis).
Плодовая часть со стороны амниотической полости покрыта амнионом, который представлен однослойным призматическим эпителием и тонкой соединительнотканной пластинкой. В хориальной пластинке располагаются крупные кровеносные сосуды, которые пришли сюда по пуповине. Они располагаются в особой соединительной ткани – слизистой ткани. Слизистая ткань в норме встречается лишь до рождения – в пуповине и хориальной пластинке. Она богата гликозаминогликанами, которые определяют её высокий тургор, поэтому сосуды и в пуповине, и в хориальной пластинке никогда не пережимаются.
Хориальная пластинка отграничена от межворсинчатого пространства и материнского кровотока слоем цитотрофобласта и фибриноидом (Миттабуха). Фибриноид выполняет иммуно-биологическую барьерную функцию. Это “заплатка” в месте повреждения цитотрофобласта, препятствующая контакту материнской крови с кровью и тканями плода, т.е. он препятствует иммунному конфликту.
В межворсинчатом пространстве определяются ворсинки разного диаметра. Во-первых, это первичные (основные) ворсинки. Они могут достигать глубоких слоев эндометрия и врастать в него, тогда они называются якорными. Другие могут не соприкасаться с материнской частью плаценты. От основных ворсинок первого порядка ветвятся вторичные ворсинки, от которых ветвятся третичные ворсинки (обычно, окончательные; только при неблагоприятных условиях беременности или при переношенной беременности может происходить дальнейшее ветвление ворсинок).
В трофике плода участие в основном принимают третичные ворсинки. Рассмотрим их строение. Центральную часть ворсинки занимают кровеносные сосуды, вокруг них расположена соединительная ткань. На первых этапах ворсинку отграничивает слой цитотрофобласта, но затем его клетки сливаются и образуют толстый синцитиотрофобласт. Участки цитотрофобласта остаются лишь вокруг якорных пластин.
Т.о., между материнской и плодовой кровью образуется плацентарный барьер. Он представлен:
- эндотелием капилляров ворсинки,
- базальной мембраной капилляров,
- соединительнотканной пластинкой,
- базальной мембраной цитотрофобласта,
- цитотрофобластом или синцитиотрофобластом.
Если синцитиотрофобласт разрушается, то в этом участке также образуется фибриноид (Лангханса), который также выполняет роль барьера.
Т.о., в плацентарном барьере главную роль выполняет синцитий, который богат различными ферментативными системами, обеспечивающими выполнение дыхательной, трофической и частично белоксинтезирующей функций. Через плацентарный барьер из крови матери поступают аминокислоты, простые сахара, липиды, электролиты, витамины, гормоны, антитела, а также лекарственные препараты, алкоголь, наркотики и проч. Плод же отдает углекислоту и различные азотистые шлаки, и, кроме того, гормоны плода, что часто ведет к изменению внешнего вида будущей матери.
Материнская часть плаценты представлена измененным эндометрием, в который вросли ворсинки хориона (т.е., основной отпадающей оболочкой). Он представлен волокнистыми структурами и большим количеством очень крупных децидуальных клеток, которые имеют отношение и к барьерной, трофической, регуляторной функциям. [Эти клетки частично остаются в эндометрии после родов, не позволяя вторично имплантироваться в этот участок.] Децидуальные клетки окружены фибриноидом (Рора), который в целом отгораживает материнскую часть плаценты от межворсинчатого пространства. Фибриноид Рора также выполняет барьерную иммунобиологическую функцию.