Мозг и его картина окружающего мира

Изучение эксплицитной пространственной памяти у мышей не могло не привести меня к более общим вопросам, которые в самом начале моей научной карьеры стимулировали увлечение психоанализом. Я снова стал размышлять о природе внимания и сознания — явлений психики, связанных не с простыми рефлекторными действиями, а со сложными психологическими процессами. Мне хотелось сосредоточиться на том, как представлен в мышином мозгу образ пространства, то есть внутренняя картина окружающего, в котором мышь ориентируется, и как внимание видоизменяет этот образ. Мне нужно было оставить работу с уже неплохо изученной нервной системой аплизии и перейти к изучению систем мозга млекопитающих, которое пока приносило (а отчасти и по-прежнему приносит) лишь немного интереснейших результатов и множество неразрешенных вопросов. Тем не менее пришло время попытаться продвинуть молекулярную биологию когнитивных функций еще на один шаг вперед.

Для исследования имплицитной памяти у аплизии я разработал нейробиологический и молекулярный подход к психическим процессам, который был построен на основаниях, заложенных Павловым и бихевиористами. Их методы были точны, но связаны с поведением в узком и ограниченном смысле, то есть прежде всего с двигательными реакциями. Наши же исследования эксплицитной памяти и гиппокампа ставили перед нами новую, сложнейшую научную задачу не в последнюю очередь потому, что запись и считывание пространственной памяти требуют участия осознанного внимания.

Я начал размышления о комплексной пространственной памяти и внутреннем отображении пространства в гиппокампе с того, что перевел внимание с бихевиоризма на когнитивную психологию — преемницу научного психоанализа. Ее создатели впервые занялись методичным исследованием того, как окружающий мир воссоздается и отображается у нас в мозгу.

Когнитивная психология возникла в начале шестидесятых как ответ на самоограничения бихевиоризма. Пытаясь сохранить в экспериментах свойственную бихевиоризму точность, основатели этой дисциплины сосредоточились на более сложных психических процессах, ближе к предмету психоанализа. Они, как и их предшественники, основавшие психоанализ, не удовлетворялись простым описанием моторных реакций, вызываемых сенсорными раздражителями. Их скорее интересовало изучение работающих в мозгу механизмов, которые обеспечивают связь раздражителя с реакцией на него, то есть преобразуют сенсорную реакцию в моторную. В рамках когнитивной психологии были разработаны эксперименты с поведением, позволяющие делать выводы о том, как сенсорная информация, поступающая от глаз и ушей, преобразуется в мозгу в образы, слова и действия.

Теоретическую основу когнитивной психологии составили два фундаментальных положении. Первым было кантовское представление о том, что в мозгу есть врожденные априорные знания — «знания, не зависимые от опыта». Эту идею впоследствии развили представители европейской школы гештальтпсихологии — еще одной предшественницы современной когнитивной психологии наряду с психоанализом. Гештальтпсихологи доказывали, что связность нашего восприятия есть конечный результат врожденной способности мозга находить смысл во всех явлениях окружающего мира, лишь некоторые черты которых отслеживаются органами чувств. Причина, по которой мозг может найти смысл, например, в ограниченных сведениях о видимой в поле зрения картине, состоит в том, что зрительная система не записывает картину пассивно, как видеокамера, а делает это творчески. Наше восприятие креативно: на основе двухмерных картин попадающего на сетчатку глаз света оно создает логически связное и устойчивое представление о воспринимаемом трехмерном мире. В нейронные проводящие пути мозга встроен сложный набор правил угадывания. Эти правила позволяют мозгу извлекать информацию из неполных картин, слагаемых входящими нейронными сигналами, и создавать на ее основе осмысленные образы. При этом наш мозг работает как настоящая машина для разгадывания всевозможных двусмысленностей.

Когнитивная психология продемонстрировала эту способность мозга в опытах с иллюзиями, то есть случаями, когда мозг неверно трактует зрительную информацию. Например, изображение, которое не содержит полных контуров треугольника, тем не менее воспринимается как треугольник, потому что мозг ожидает от зрительной информации, что она будет складываться в определенные образы (рис. 22–1). Подобные ожидания мозга встроены в анатомическую и функциональную структуру зрительных путей. Отчасти они определяются опытом, но во многом — врожденными особенностями строения зрительной системы.

22–1. Мозг достраивает картину, поступающую от органов чувств. Наш мозг интерпретирует двусмысленности, создавая на основе неполных данных цельные образы — например, дорисовывая недостающие границы треугольников. Если закрыть некоторые участки этих изображений, мозгу не на чем будет строить интерпретации, и треугольники пропадут.

Чтобы по достоинству оценить выработанные эволюцией навыки восприятия, стоит сравнить вычислительные способности нашего мозга и искусственных вычислительных устройств. Когда мы сидим в кафе под открытым небом и смотрим на прохожих, мы можем по совсем немногим признакам без труда отличать мужчин от женщин и знакомых от незнакомых. Нам кажется, что восприятие и распознавание предметов и людей не требуют особых усилий. Однако специалисты по информатике, которые разрабатывали искусственные распознавательные устройства, убедились, что для выявления таких отличий необходимы расчеты, которые еще не под силу современным компьютерам. Простая способность узнавать людей в лицо была бы огромным достижением для вычислительной техники. Все формы нашего восприятия (зрение, слух, обоняние и осязание) представляют собой колоссальные достижения в области вычислительных способностей.

Второе из положений, составивших основу когнитивной психологии, заключалось в том, что все эти достижения работают путем создания в мозгу внутреннего отображения окружающего мира (когнитивной карты), которое используется для формирования осмысленного образа всего, что мы видим и слышим. Затем эта когнитивная карта совмещается с информацией о событиях прошлого и настраивается через механизмы внимания. И наконец, полученные представления об окружающем мире используются для организации и планирования наших целенаправленных действий.

Идея когнитивной карты оказалась серьезным шагом вперед в изучении поведения и сблизила когнитивную психологию и психоанализ. Кроме того, она дала науке намного более общую и интересную концепцию психики, чем та, что была у бихевиористов. Но и у этой концепции имелись недостатки. Самый серьезный из них состоял в том, что понятие внутренних представлений, разработанное когнитивной психологией, было лишь хорошо продуманным предположением. Эти представления нельзя было напрямую исследовать, в связи с чем их сложно было подвергнуть объективному анализу. Чтобы увидеть эти внутренние представления, заглянув в черный ящик нашей психики, когнитивная психология должна была объединить усилил с биологией.

К счастью, в то самое время, когда зарождалась когнитивная психология, то есть в шестидесятые годы XX века, в биологии созревала другая дисциплина — физиология высшей нервной деятельности. В семидесятых и восьмидесятых годах началось сотрудничество бихевиористов и специалистов по когнитивной психологии с нейробиологами. В результате нейробиология — биологическая наука о нервной системе — начала сливаться с бихевиоризмом и когнитивной психологией — науками о психических явлениях. Из их слияния возникла синтетическая дисциплина — когнитивная нейробиология, важнейшим предметом которой стала биология внутренних представлений, а основу методологии составили два направления: электрофизиологические исследования того, как сенсорная информация отображается в мозгу животных, и томографические исследования работы сенсорных и других внутренних представлений в мозгу интактных, пребывающих в сознании людей.

Оба подхода были применены для исследований внутреннего представления пространства, которое мне и хотелось изучать, и результаты исследований показали, что ощущение пространства — действительно самое сложное из всех ощущений. Чтобы хоть как-то в нем разобраться, для начала нужно было принять к сведению все, что ученым уже удалось выяснить в ходе исследований более простых ощущений. К счастью для меня, самый большой вклад в эту область внесли Уэйд Маршалл, Вернон Маунткасл, Дэвид Хьюбел и Торстен Визел — люди, которых я знал и с работами которых был лично и хорошо знаком.

Электрофизиологические исследования сенсорных представлений начались с работ моего учителя Уэйда Маршалла, который первым исследовал, как осязание, зрение и слух представлены в коре головного мозга. Начал он с изучения осязания. В 1936 году он открыл, что соматосенсорная кора кошки содержит карту поверхности тела. Затем совместно с Филипом Бардом и Клинтоном Вулзи он очень подробно закартировал, как представлена вся поверхность тела в мозгу обезьян. Через несколько лет после этого Уайлдер Пенфилд закартировал соматосенсорную кору человека.

Эти физиологические исследования позволили открыть два принципа устройства сенсорных карт. Во-первых, как у людей, так и у обезьян каждая часть тела представлена в коре головного мозга в соответствии с определенной системой. Во-вторых, сенсорные карты — это не просто уменьшенные отображения поверхности тела в мозгу, а отображения с сильными искажениями. Каждая часть тела представлена в них пропорционально ее значению для сенсорного восприятия, а не размеру. Поэтому особо чувствительные кончики пальцев и губы представлены непропорционально шире, чем кожа спины, у которой намного больше площадь, но намного меньше чувствительность. Эти искажения отражают плотность сенсорной иннервации разных участков тела. Вулзи впоследствии обнаружил аналогичные искажения и у других подопытных животных. Например, у кроликов наиболее обширно представлена в мозгу поверхность морды и носа, потому что с их помощью кролики изучают окружающий мир. Как мы уже знаем, с опытом эти карты могут видоизменяться.

В начале пятидесятых Вернон Маунткасл из Университета Джонса Хопкинса сделал следующий шаг в изучении сенсорных карт, регистрируя сигналы в отдельных клетках. Он обнаружил, что отдельные нейроны соматосенсорной коры реагируют лишь на сигналы, поступающие от очень небольшого участка кожи, который он назвал рецептивным полем нейрона. Например, отдельный нейрон в области соматосенсорной коры левого полушария, соответствующей кисти прямой руки, будет реагировать лишь на раздражение определенного участка на кончике среднего пальца этой руки и ни на что другое.

Кроме того, Маунткасл установил, что осязание на самом деле состоит из нескольких подчиненных ощущений (субмодальностей). Например, чувствительность к прикосновению включает субмодальности сильного давления на кожу и слабого касания ее поверхности. Маунткасл обнаружил, что каждой субмодальности соответствует свой собственный проводящий путь в нервной системе и что обособленность этих путей поддерживается при каждой ретрансляции в мозговом стволе и таламусе. Интереснейшее проявление этой обособленности можно наблюдать в соматосенсорной коре, которая составлена из колонок нервных клеток, ведущих от поверхности в глубину. Каждая из этих колонок соответствует единственной субмодальности и единственному участку кожи. Поэтому все клетки одной колонки получают, например, только информацию о слабом прикосновении к самому кончику указательного пальца, а клетки другой — о сильном давлении на тот же участок. Работы Маунткасла показали, до какой степени сенсорная информация об осязательных раздражителях разбирается на составляющие. Все субмодальности анализируются отдельно и вновь собираются воедино лишь на поздних этапах обработки информации. Маунткасл также предложил ставшую теперь общепринятой идею, что эти колонки в коре головного мозга образуют элементарные модули обработки информации.

Другие ощущения (сенсорные модальности) устроены сходным образом. Особенно продвинутый анализ задействован у нас в зрительном восприятии. Зрительная информация, ретранслируемая из одной точки в другую по проводящему пути, ведущему от сетчатки в кору, тоже преобразуется строго определенным образом, вначале разбирается на составляющие, а затем вновь собирается воедино, причем мы всего этого не осознаем.

В начале пятидесятых годов Стивен Куффлер регистрировал сигналы отдельных клеток сетчатки и сделал неожиданное открытие: эти клетки передают сигналы вовсе не об абсолютном уровне освещенности, а скорее о контрасте между светлым и темным. Он обнаружил, что самым эффективным раздражителем, возбуждающим клетки сетчатки, служит не рассеянный свет, а маленькие пятнышки света. Дэвид Хьюбел и Торстен Визел установили, что аналогичный принцип работает и на следующем этапе ретрансляции — в таламусе. При этом они открыли одну поразительную вещь: как только сигнал достигает коры, он сразу преобразуется. Большинство нейронов коры не будет заметно реагировать на маленькие пятнышки света. Вместо этого они будут реагировать на контуры, протяженные границы между более светлыми и более темными участками, такими как края находящихся в нашем поле зрения предметов.

Самое удивительное, что каждый нейрон первичной зрительной коры отвечает только на границы светлого и темного, расположенные в поле зрения под определенным углом. Поэтому, если медленно вращать у нас перед глазами прямоугольный предмет, от чего будут изменяться углы наклона всех его сторон, на разные углы будут реагировать разные нейроны. Некоторые нейроны сильнее всего реагируют на вертикальные линии, другие — на горизонтальные, третьи — на расположенные под углом. Разборка зрительных образов на разнонаправленные линии служит, судя по всему, первым этапом кодирования формы видимых нами предметов. Впоследствии Хьюбел и Визел выяснили, что в зрительной коре, как и в соматосенсорной, нейроны со сходными свойствами (в данном случае — реагирующие на контуры со сходным углом наклона) тоже объединяются в колонки.

Эти работы вызвали у меня огромный интерес. Их вклад в развитие нейробиологии был очень велик: это были самые серьезные достижения в изучении устройства коры головного мозга со времен трудов Кахаля в конце XIX вена. Кахаль открыл, что популяции нейронов связаны друг с другом строго определенным образом, а Маунткасл, Хьюбел и Визел выяснили функциональное значение характера связей. Они показали, что эти связи позволяют фильтровать и преобразовывать сенсорную информацию на пути к коре и внутри коры и что кора состоит из функциональных модулей.

Благодаря работам Маунткасла, Хьюбела и Визела можно было начинать исследовать основы когнитивной психологии на клеточном уровне. Эти ученые подтвердили предположения гештальтпсихологов, показав, что наша уверенность в точности и непосредственности собственного восприятия представляет собой иллюзию вроде обмана зрения. Мозг не просто берет и воспроизводит поступающие от органов чувств необработанные данные. Каждая из его сенсорных систем вначале разбирает эти данные на составляющие и анализирует их, а затем вновь собирает воедино в соответствии со встроенными в данную систему связями и правилами — отголосками идей Иммануила Канта!

Наши сенсорные системы служат генераторами гипотез. Мы воспринимаем мир не напрямую и не таким, какой он есть, а так, как писал Маунткасл: «…от мозга, связанного с внешним миром несколькими миллионами тончайших нервных волокон — наших единственных информационных каналов, бесценных нитей, соединяющих нас с реальностью. Они же дают нам то, без чего невозможна сама жизнь: внешнюю стимуляцию, которая поддерживает наше сознание, чувство собственного „я“. Наши ощущения обеспечиваются кодировкой информации в сенсорных нервных окончаниях и работой интегрирующего нейронного аппарата центральной нервной системы. Чувствительные нервные волокна — это не высокоточные датчики, потому что одни свойства раздражителя они подчеркивают, а другими пренебрегают. Нейроны центральной нервной системы по сравнению с ними — настоящие выдумщики, которым никогда нельзя вполне доверять, потому что они допускают как качественные, так и количественные искажения. <…> Наше восприятие не воспроизводит окружающий мир, а создает его абстрактные модели».

Последующие исследования зрительной системы показали, что не только линии, образующие контуры зрительных образов, но и другие стороны зрительного восприятия (движение, удаленность, форма и цвет) тоже отделяются друг от друга и передаются по обособленным нейронным путям в мозг, где вновь собираются вместе и формируют согласованную единую картину. Важный этап этого обособления происходит в первичной зрительной коре, откуда берут начало два параллельных нейронных пути. Один из них (путь «что») передает информацию о форме видимых объектов, то есть о том, на что они похожи. Другой (путь «где») — о положении этих объектов в пространстве, то есть о том, где они находятся. Эти нейронные пути ведут в высшие области коры, которые осуществляют более сложную обработку информации.

Открытие того, что разные стороны зрительного восприятии могут обрабатываться в разных участках мозга, было предсказано Фрейдом еще в конце XIX века, когда он предположил, что неспособность некоторых пациентов распознавать определенные черты видимой картины мира связана не с расстройствами зрения (вызванными повреждениями сетчатки или зрительного нерва), а с нарушениями работы коры, влияющими на осмысление разных сторон этой картины. Такие нарушения, которые Фрейд назвал агнозиями (потерями знания), бывают весьма специфичными. Существуют, например, расстройства, вызываемые повреждениями нейронного пути «где» или нейронного пути «что». Человек с агнозией глубины, связанной с нарушением системы «где», не способен различать степень удаленности объектов, но в остальном может обладать прекрасным зрением. Один из таких людей не мог «оценить удаленность и толщину видимых объектов. <…> Даже очень полный человек мог быть движущейся картонной фигурой; все кажется совершенно плоским». В свою очередь люди с агнозией движения не ощущают движения объектов, но в остальном их восприятие может быть вполне нормальным.

Есть поразительные свидетельства того, что определенный участок пути «что» специализируется на распознавании лиц. Некоторые люди, перенесшие инсульт, понимают, что лицо — это лицо, но не способны увидеть в нем лицо конкретного человека. Люди с этим расстройством (прозопагнозией) нередко не узнают своих близких родственников и даже собственное лицо. Они не утрачивают способность отличать одного человека от другого, но утрачивают связь между лицом и конкретным человеком. Близких друзей и знакомых им приходится узнавать по голосу и другим не связанным со зрением признакам. Оливер Сакс в своей классической книге «Человек, который принял жену за шляпу» описывает страдавшего прозопагнозией пациента, который не узнал собственную жену, сидящую рядом с ним, и, думая, что это его шляпа, попытался взять ее и надеть себе на голову, прежде чем покинуть кабинет Сакса.

Как информация о движении, удаленности, цвете и форме, передаваемая по разным нейронным путям, собирается в единую связную картину восприятия? Эта проблема, так называемая проблема связывания, имеет отношение к проблеме единства сознательного опыта, то есть того, почему мы видим мальчика, едущего на велосипеде, не как движение без зрительного образа и не как неподвижную картинку, а как единый цветной и трехмерный движущийся образ. Считается, что проблема связывания решается путем временной ассоциации нескольких независимых нейронных проводящих путей, выполняющих разные функции. Как и где происходит это связывание? Об этом очень метко написал Семир Зеки — один из ведущих исследователей зрительного восприятия, работающий в Университетском колледже Лондона: «На первый взгляд проблема интеграции может показаться совсем простой. Логически она не требует ничего, кроме того, чтобы все сигналы, поступающие от специализированных зрительных областей, сошлись вместе, чтобы „отчитаться“ о результатах деятельности какой-то одной, главной области коры. Затем эта главная область должна произвести синтез информации, поступающей от этих разных источников, и дать нам окончательный образ — по крайней мере, так может показаться. Но у мозга своя логика. <…> Если все зрительные области отчитываются перед какой-то одной главной областью коры, то перед кем или чем отчитывается сама область? Сформулируем это более наглядно: кто смотрит на зрительный образ, выдаваемый этой главной областью? Данная проблема относится не только и зрительному образу и зрительной коре. Кто, например, слышит музыку, выдаваемую главной слуховой областью, или ощущает запах, выдаваемый главной областью обонятельной коры? На самом деле следовать этой красивой схеме нет смысла. Потому что здесь мы подходим к одному важному анатомическому факту, который может показаться не столь красивым, но, возможно, в итоге прольет больше света: единственной области коры, перед которой отчитываются все другие, не существует ни в зрительной, ни в какой-либо другой системе. Иначе говоря, кора должна использовать какую-то другую стратегию для создания интегрированного зрительного образа».

Ученый, занимающийся когнитивной нейробиологией, может, заглянув в мозг подопытного животного, увидеть, в каких клетках запускаются потенциалы действия, прочесть, что они говорят, и разобраться в том, что при этом воспринимает мозг. Но какой стратегией пользуется сам мозг, когда читает свои сигналы? Этот вопрос, связанный с природой единства нашего сознательного опыта, остается одной из многих неразгаданных тайн новой науки о психике.

Первые подходы к его исследованию разработали Эд Эвартс, Роберт Вурц и Майкл Голдберг из Национальных институтов здоровья. Они воспользовались методами, позволяющими регистрировать активность отдельных нейронов в мозгу интактных, находящихся в сознании обезьян, сосредоточившись на когнитивных заданиях, требующих действий и внимания. Эти новые методы позволили другим исследователям, таким как Энтони Мовшон из Нью-Йоркского университета и Уильям Ньюсом из Стэнфорда, найти связь между сигналами отдельных клеток мозга и сложным поведением (то есть восприятием и действиями) и отследить эффект стимуляции или подавления активности небольшой группы клеток на такое поведение.

Кроме того, эти методы дали возможность исследовать, как под действием концентрации внимания и принятия решений видоизменяются сигналы отдельных нервных клеток, задействованных в обработке информации, связанной с восприятием и двигательной активностью. Таким образом, в отличие от бихевиоризма, который сосредоточился на абстрактном понятии внутреннего представления, наука, возникшая из слияния когнитивной психологии с клеточной нейробиологией, открыла настоящие материальные представления (механизмы обработки информации), обеспечивающие определенные поведенческие реакции. Эти работы продемонстрировали, что неосознанные умозаключения, описанные Гельмгольцем в 1860 году, то есть процессы неосознанной обработки информации на пути от раздражителя до реакции, можно исследовать и на клеточном уровне.

Клеточные исследования внутренних представлений сенсорной и моторной деятельности в коре головного мозга получили дальнейшее развитие в восьмидесятые годы в связи с внедрением методов функциональной томографии мозга. Методы типа позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) и функциональной магнитно-резонансной томографии (ФМРТ) позволили найти в мозгу места, ответственные за множество сложных поведенческих функций. Это был колоссальный шаг вперед на пути, который проложили Поль Брока, Карл Вернике, Зигмунд Фрейд и британские неврологи Джон Хьюлингс Джексон и Оливер Сакс. Благодаря новым методам исследователи смогли заглянуть в работающий мозг и увидеть в действии не только отдельные клетки, но и целые нейронные цепи.

Я пришел и убеждению, что для того, чтобы понять молекулярные механизмы пространственной памяти, нужно было прежде всего разобраться, как информация о пространстве представлена в гиппокампе. В связи с важностью пространственной памяти для эксплицитной памяти в целом можно было ожидать, что пространственная память об окружающем мире имеет обширное внутреннее представление в гиппокампе. Это ясно даже из анатомических соображений. У птиц, для которых пространственная память особенно важна (например, у тех, которые прячут запасы еды во множестве разных мест), гиппокамп крупнее, чем у других.

Еще один наглядный пример — лондонские таксисты. В отличие от работающих в других городах, в Лондоне таксистам нужно сдавать серьезный экзамен, чтобы получить право заниматься извозом. В ходе этой проверки они должны продемонстрировать, что знают названия всех улиц в Лондоне и наилучшие маршруты из одной точки в другую. Функциональная магнитно-резонансная томография показала, что после двух лет такого серьезного изучения ориентации по улицам города у лондонских таксистов развивается более крупный гиппокамп, чем у других людей того же возраста. Более того, размер их гиппокампа продолжает увеличиваться, пока они работают таксистами. Томографические исследования также показали, что гиппокамп активируется во время воображаемого движения, когда таксиста просят вспомнить, как доехать до того или иного места. Как же информация о пространстве представлена в гиппокампе на клеточном уровне?

Чтобы найти ответ на этот вопрос, я воспользовался методами и достижениями молекулярной биологии в экспериментах, основанных на уже проводившихся ранее опытах с внутренним представлением пространства у мышей.

Мы начали с того, что использовали генетически модифицированных мышей для исследования влияния работы отдельных генов на долговременную потенциацию в гиппокампе и на эксплицитную пространственную память. Теперь мы были готовы заняться вопросом, как долговременная потенциация помогает стабилизировать внутреннее представление пространства и как внимание (необходимая составляющая формирования эксплицитной памяти) видоизменяет это представление. Комбинированный подход (включающий все от молекул до психики) открывал дорогу молекулярно-биологическим исследованиям обучения и внимания и дорисовывал контуры той синтетической дисциплины, из которой возникла новая наука о психике.

Концентрация внимания

Знания о пространстве играют ключевую роль в поведении всех живых существ, от моллюсков до людей. Как отмечал Джон О'Киф, «пространство играет заметную роль во всем нашем поведении. Мы в нем живем и передвигаемся, исследуем его и защищаем». Ощущение пространства — не только важное, но и интересное явление, потому что, в отличие от других ощущений, у него нет собственного органа чувств. Как же наш мозг получает внутреннее представление о пространстве?

Кант, один из тех мыслителей, чьи идеи лежат у истоков когнитивной психологии, доказывал, что способность представлять пространство встроена в наш мозг. Он писал, что в людях от рождения заложены основы восприятия пространства и времени, поэтому, когда у нас возникают какие-либо ощущения (будь то зрительные образы, звуки или что-то осязаемое), они автоматически определенным образом соотносятся с нашими представлениями о пространстве и времени. О'Киф применил логику кантовских рассуждений о пространстве к эксплицитной памяти. Он доказывал, что во многих формах эксплицитной памяти (например, в памяти на людей и предметы) используются пространственные координаты, то есть людей и события мы обычно запоминаем в пространственном контексте. Эта идея была не нова. Еще в 55 году до н. э. Цицерон, великий древнеримский поэт и оратор, описывал греческий метод запоминать слова (по сей день используемый некоторыми актерами), представляя себе ряд комнат в большом доме, ассоциируя слова с каждой из них, а затем мысленно проходя по этим комнатам в правильном порядке.

Поскольку у нас нет специального органа чувств для восприятия пространства, представление о пространстве является в полной мере когнитивной способностью, имеющей самое непосредственное отношение к проблеме связывания. Для получения этого представления мозг должен объединять входящие сигналы, получаемые от нескольких разных сенсорных модальностей (ощущений), а затем создавать единое внутреннее представление, которое основано на сигналах, поступающих от всех модальностей вместе, а не от какой-то одной из них. Информация о пространстве обычно представлена у нас в мозгу во многих участках и многими разными способами, причем свойства каждого из этих представлений могут меняться в зависимости от того, какой цели они служат. Для некоторых представлений пространства мозг обычно использует эгоцентрические координаты (сосредоточенные на получателе сигналов), в которых кодируется, например, положение пятна света на сетчатке, или источника запаха, или осязательных ощущений относительно тела. Эгоцентрическое представление служит людям и обезьянам для ориентации на источник внезапного звука, в сторону которого направляется взгляд, дрозофилам — для избегания источника запаха, с которым связаны неприятные ассоциации, и аплизиям — для работы рефлекса втягивания жабр. Для других форм поведения, например связанных с пространственной памятью у мышей или людей, мозг должен кодировать положение организма по отношению к окружающему миру и положение объектов по отношению друг к другу. Для этих целей мозг пользуется аллоцентрическими (сосредоточенными на окружающем) координатами.

Исследования более простых осязательных и зрительных сенсорных карт головного мозга, основанных на эгоцентрических координатах, стали плацдармом для исследований более сложных аллоцентрических представлений пространства. Но пространственная карта, которую открыл О'Киф в 1971 году, принципиально отличается от эгоцентрических осязательных и зрительных сенсорных карт (которые открыли Уэйд Маршалл, Вернон Маунткасл, Дэвид Хьюбел и Торстен Визел), потому что она основана на разных ощущениях, а не на каком-то одном из них. В самом деле, когда мы с Олденом Спенсером в 1959 году пытались разобраться в том, как сенсорная информация поступает в гиппокамп, мы регистрировали сигналы отдельных нейронов, действуя раздражителями на разные органы чувств, но не смогли получить ярко выраженной реакции. Тогда мы еще не понимали, что гиппокамп задействован в восприятии окружающего, поэтому в нем представлены сложные мультисенсорные (связанные с несколькими органами чувств) ощущения.

Джон О'Киф первым понял, что в гиппокампе крыс содержится мультисенсорное представление окружающего пространства. Он выяснил, что, когда крыса ходит по клетке, в некоторых нейронах места потенциалы действия запускаются лишь тогда, когда она занимает определенное положение, а если она переходит в другое место, потенциалы действия запускаются в других нейронах. Мозг разбивает окружающее на множество небольших перекрывающихся областей, похожих на элементы мозаики, и каждая из них представлена активностью определенных клеток гиппокампа. После того как крыса попадает в новую среду, у нее за минуты вырабатывается эта внутренняя пространственная карта.

Я начал размышлять о пространственных картах в 1992 году и задумался, как они формируются, как поддерживаются и как внимание управляет их формированием и поддержанием. Меня поразил тот установленный О'Кифом и его коллегами факт, что даже пространственная карта очень просто устроенного места формируется не мгновенно, а в течение десяти — пятнадцати минут после того, как крыса попадает в новую среду. Этот факт заставлял предположить, что формирование пространственной карты есть процесс обучения и что повторение — мать учения и в случае с пространством. При оптимальных условиях эта карта не меняется неделями или даже месяцами, совсем как некоторые формы памяти.

В отличие от зрения, осязания и обоняния, обеспечиваемых врожденными системами и основанных на кантовских априорных знаниях, пространственные карты демонстрируют новый тип сенсорных представлений, основанный на сочетании априорных знаний и обучения. Общая способность формировать сенсорные карты встроена в мозг, но частные сенсорные карты в него не встроены. Клетки места, в отличие от нейронов сенсорных систем, включаются не внешними раздражителями. Совместная деятельность этих клеток соответствует месту, в котором животное думает, что находится.

Мне же теперь хотелось узнать, не служат ли для формирования и поддержания пространственной карты те же молекулярные механизмы, которые обеспечивали долговременную потенциацию и работу пространственной памяти в наших экспериментах с гиппокампом. Хотя О'Киф открыл клетки места еще в 1971 году, а Блисс и Лемо обнаружили долговременную потенциацию в гиппокампе в 1973 году, никто еще не пытался связать эти два открытия друг с другом. В 1992 году, когда мы начали изучать пространственные карты, о молекулярных процессах, обеспечивающих их формирование, еще не было известно. Эта ситуация лишний раз доказывает, почему работа на стыке двух дисциплин (в данном случае — клеточной биологии нейронов места и молекулярной биологии межклеточной передачи сигналов) нередко оказывается очень плодотворной. Задачи и результаты научного эксперимента во многом определяются интеллектуальным контекстом, в рамках которого работает экспериментатор. Мало что в науке может сравниться по увлекательности с внедрением нового образа мышления, связанного с одной дисциплиной, в другую. Именно такое перекрестное оплодотворение научных дисциплин и имели в виду мы с Джимми Шварцем и Олденом Спенсером, когда в 1965 году назвали наше новое подразделение Нью-Йоркского университета отделением нейробиологии и поведения.

Наша совместная работа с Робертом Маллером, одним из первых исследователей клеток места, показала, что некоторые молекулярные процессы, обеспечивающие долговременную потенциацию, действительно необходимы и для долговременного сохранения пространственной карты. Мы знали, что протеинкиназа А включает структурные гены, тем самым запуская синтез белков, необходимых для осуществления поздней фазы долговременной потенциации. Аналогичным образом, хотя ни протеинкиназа А, ни синтез белков не требуется для запуска формирования пространственной карты, и то и другое необходимо для того, чтобы надолго закрепить эту карту, давая мыши возможность вспоминать ее каждый раз, когда она попадает в ту же среду.

Открытие того, что протеинкиназа А и синтез белков требуются для закрепления пространственной карты, поднимало еще один вопрос. Дает ли животным эксплицитную пространственную память именно та карта, которую мы наблюдаем в гиппокампе, то есть она ли позволяет им демонстрировать свое знакомство с соответствующей средой? Составляют ли такие карты то самое внутреннее представление пространства — нейронную основу эксплицитной пространственной памяти? О'Киф с самого начала рассматривал когнитивные карты как внутренние представления пространства, которые служат животным для ориентирования. Поэтому он видел в таких картах орудие ориентирования вроде компаса, а не собственно память. Мы исследовали этот вопрос и выяснили, что, если блокировать работу протеинкиназы А или подавлять синтез белков, это приводит к нарушениям не только долговременной устойчивости пространственной карты, но и способности к долговременному сохранению пространственной памяти. Таким образом, мы получили прямые генетические свидетельства того, что данные карты связаны с прос