Средние размеры клеток животных и растений

Происхождение клетки	Диаметр (в мкм)	Объем (в мкм3)
Клетка печени человека
Малая клетка тимуса
Клетка меристемы (корешок лука)
Клетка паренхимы плода растения		1 х 108

1. Мембранная система.

2. Цитоплазматический мат-рикс (основное вещество клеток).

3. Клеточные органеллы (внутриклеточные компартменты).

4. Клеточные включения.

Мембранная система. Эта система представлена клеточной плазматической (цитоплазматической) мембраной, цитоплазматической (эндоплазматической) сетью (рети-кулом) и пластинчатым комплексом Гольджи.

а) Плазматическая (цитоплаз-матическая) мембрана имеет толщину 8-12 нм и состоит из трех слоев, два из которых являются белковыми слоями толщиной по 3 нм каждый, а третий (внутренний) — двойным фосфолипидным слоем толщиной 6 нм (рис. 47). Плазматическая мембрана является полупроницаемой структурой. Через нее в клетку входят питательные вещества и выходят все «отходы» (продукты секреции). Она создает барьер проницаемости. В результате этого плазматическая мембрана регулирует обмен различными веществами между клеткой и внешней средой. В плазматической мембране содержатся многие важные ферменты, системы активного транспорта ионов натрия и калия при помощи АТФазы, а также системы транспорта аминокислот.

На поверхности плазматической мембраны обнаруживают ряд специальных образований в виде микроворсинок и ресничек. Микроворсинки очень часты в эпителии кишечника и почек. Реснички — это своеобразные выросты цитоплазмы. У эритроцитов мембрана является гладкой (элементарная мембрана). У некоторых одноклеточных организмов-эукариотов плазматическая мембрана также содержит реснички (микроворсинки), различные выпячивания, впячивания и выросты, переходящие в пузырьки. На внешней поверхности клеток животных обнаружены гликопротеиды как компоненты плазматической мембраны.

Предполагают, что поверхностные гликопротеиды обеспечивают адгезионную способность клеток в тканях, и, следовательно, слипание однотипных клеток. В мембранах эритроцитов содержится гликопротеид, получивший название гликофорина (м. м. 30 000). Этот гликопротеид состоит из 130 аминокислотных остатков и большого количества (60% всей молекулы) остатков сахара. Кроме того, в эритроцитарной мембране содержится белок спектрин, молекулы которого формируют скелет мембраны.

У клеток растений наружной структурой служит жесткая клеточная стенка, построенная из молекул целлюлозы, создающих очень прочные волокна, погруженные в матрикс из других поли-сахаридов и полимерного вещества лигнина. Клетки наружних слоев растений иногда покрыты очень тонким слоем восковидно-го вещества. На поверхности плазматических мембран имеются электрически заряженные группы, из-за которых поддерживается разность электрических потенциалов на мембранах. На поверхности плазматических мембран имеются также специфические рецепторы (участки распознания) для гормонов и других соединений. Кроме того, здесь же локализованы особые рецепторы, ответственные за индивидуальную тканевую совместимость. Считают, что рецепторные участки формируются гликопротеидами и ганглиозидами.

б) Цитоплазматическая (эндоплазматическая) сеть (рети-кулум) представлена пронизывающими однослойными мембранными полостями (трубочками, цистернами, вакуолями) разных размеров, заполненными белковыми гранулами (рис. 48).

Открыта К. Портером в 1945 г. Толщина трубочек и других структур этой сети равна 5-6 нм.

Различают гранулярный (шероховатый) эндоплазматический ретикулум, который выстлан множеством рибосом диаметром порядка 21-25 нм и молекулярной массой 4 х 10⁶, служащих центрами синтеза молекул белков, и агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум, на котором нет рибосом, но на котором синтезируются липиды и углеводы. Степень насыщенности гранулярной эндоплазмати-ческой сети рибосомами определяет степень интенсивности синтеза белков. У человека и животных агранулярной сетью богаты клетки коры надпочечников, яичников и семенников, печени, скелетных мышц.

Цитоплазматическая сеть без перерыва соединена с цитоплаз-матической мембраной, ядерной мембраной и пластинчатым комплексом Гольджи. Это позволяет синтезируемым белкам проходить в комплекс Гольджи, откуда после специальной обработки они выводятся из клетки или идут на построение лизосом.

Плазматическая мембрана, мембрана эндоплазматической сети, а также ядер, митохондрий и хлоропластов (см. ниже) представляют собой чрезвычайно сложные структуры, обладающие рядом важ-.нейших биологических свойств. Многие мембраны содержат ферменты, транспортные системы, с помощью которых осуществляется перенос молекул питательных веществ и неорганических ионов внутрь клеток и внутри клеток, а также вывод из клеток продуктов жизнедеятельности. Мембранные структуры способны к самовосстановлению, если в них по каким-то причинам возникают повреждения.

В процессе искусственного растирания или гомогенизации клеток с экспериментальными целями образуются мелкие частицы диаметром 50—150 нм, состоящие из фрагментов эндоплазматическо-го ретикулума и плазматической мембраны. Эти структуры получили название микросом и их широко используют в лабораторной работе для решения тех или иных вопросов молекулярной организации клеток.

в) Комплекс Гольджи. Этот комплекс, называемый еще пластинчатым, был открыт итальянцем Камилло Гольджи еще в 1898 г. Он присутствует во всех клетках, кроме эритроцитов и сперматозоидов, и представляет собой систему дискообразных однослойных мембран (мембранных пузырьков или цистерн), локализующихся рядом с гладким эндоплазмати-ческим ретикулом и ядром (рис. 49). Часто в клетках обнаруживают несколько таких комплексов (диктиосом), размеры которых составляют 30-60 нм. Структурными молекулами, поддерживающими структуру цистерн, являются ферменты, вовлеченные в процессинг оли-госахаридов, белки, являющиеся аутоантителами, а также белки, являющиеся компонентами цитоскелета. Основная функция комплекса Гольджи заключается в том, что он является местом упаковки (уплотнения) белков, поступающих с рибосом, а также присоединения к белкам углеводов (образования гликопротеидов), а к полисахаридам — сульфатных групп с последующим транспортом их к другим клеточным структурам или за пределы клетки (экзоцитоз). В клетках печени этот комплекс участвует в выделении в кровь липопротеидов. Как отмечено выше, он участвует также и в формировании лизосом.

Цитоплазматический матрикс. Этот структурный компонент является основным веществом (цитоплазмой, гиалоплазмой) клетки. Первые электронномикроскопические изображения цитоплазмы были получены шведским ученым Ф. Шестрандом еще в 1955 г. Различают эктоплазму — вещество, располагающееся ближе к цитоплазматической мембране (твердое тело) и эндоплазму, отстоящую к центру клетки от эктоплазмы (более жидкое состояние) и представляющую собой цитозоль. Консистенция цитозоля приближается к гелю, В нем растворены многие ферменты и белки, обеспечивающие связывание и транспорт питательных веществ, микроэлементов и кислорода. Здесь же находятся аминокислоты и нуклеотиды, а также различные метаболиты (промежуточные продукты биосинтеза и распада макромолекул). Наконец, в цитозоле присутствуют различные коферменты, а также АТФ, АДФ, ионы ряда неорганических солей (K⁺, Mg²⁺, Са²⁺, C1^-, НСО^-2 ₃, НРО₄^-2), тРНК.

В цитоплазме содержатся микрофиламенты (нити) толщиной 4-5 нм и микротрубочки, представляющие собой полые цилиндрические структуры диаметром 25 нм, а также филаменты промежуточных размеров. Эти структуры составляют жесткую конструкцию (каркас) в клетке, называемую цитоскелетом и определяющую внешний вид и форму клеток. Микрофиламенты состоят из белка, сходного с сократительным белком актином.

Объединяясь, микрофиламенты формируют пучки, в которые входят дополнительные белки (анкерин, спектрин и другие). Основная функция микрофиламентов заключается в обеспечении сократительных процессов клеток, в упрочении мембран. Микротрубочки построены из белков a- и b-тубулина, а также g-тубулина. Для микротрубочек характерен ряд функций. Формирование микротрубочек происходит в интерфазе клеток в так называемых центрах организации микротрубочек (ЦОМ), которые «окружают» центриоли, в результате чего предполагают, что центриоли являются ЦОМ (рис. 50). В каждом ЦСУ содержится по 10-13 молекул g-тубулина и примерно по 7 молекул других белков, включая ди-мер a/b-тубулина. Эти белки формируют структуру, которая образует микротрубочный «ансамбль». Их значение до конца не выяснено, но предположительно заключается в том, что они обеспечивают перемещение клеточных органелл, включая хромосомы, внутри клеток.

В составе цитоплазмы обнаруживают ферменты, полисахариды, АТФ, тРНК, ионы Са, Na, К и других химических элементов.

Основная функция цитоплазматиче-ского матрикса заключается в том, что он является внутренней средой клетки, поддерживающей мембранные системы, орга-неллы и включения. В нем осуществляются гликолиз, активация аминокислот и другие реакции. Цитоскелет выполняет опорную функцию. Микрофиламенты способствуют упрочению мембранной системы, а микротрубочки, как отмечено выше, обеспечивают перемещение клеточных органелл и транспорт химических соединений из одних отсеков клетки в другие. Цитоскелет имеет значение также в делении клетки.

Клеточные органеллы. Эти структуры представлены ядром, хромосомами, ядрышком, центриолями, митохондриями, рибо-сомами, лизосомами. Они характерны за некоторыми исключениями как для клеток животных, так и для клеток растений.

а) Ядро в клетке имеет форму и размеры, зависящие от формы, размеров и функций клетки. В клетках эукариотических организмов содержится, как правило, по одному ядру, реже по два и более. В зрелом состоянии эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубочек покрытосеменных растений лишены ядер, тогда как клетки скелетных мышц позвоночных и млечных сосудов растений являются многоядерными. Для инфузорий характерно наличие двух ядер — одно небольшое (микронуклеус) и одно крупное политенное (макронуклеус).

Обычно ядро имеет округлую, палочковидную, четковидную вытянутую и другие формы. Размеры его колеблются от 2 до 100 мкм, а объем составляет около 65 мкм³. Особенно крупные ядра характерны для половых клеток (размером до 500 мкм). Отношение объема ядра к объему цитоплазмы называют ядерно-плазменным отношением, которое у клеток всех типов обычно постоянно.

Строение ядра характеризуется чрезвычайной сложностью, хотя принципиально одинаково в клетках всех эукариотических организмов. В случае животных клеток ядро располагается в центре клетки. Напротив, в клетках растений оно имеет пристеночную локализацию. Однако положение, форма и размеры ядра могут меняться в зависимости от интенсивности метаболизма. В ядре содержатся хромосомы и ядрышки (см. ниже). Благодаря им ядро плотно заполнено ДНК, РНК и белками. Содержимое ядра иногда называют нуклеоплазмой или кариоплазмой. Она отделена от цитоплазмы ядерной мембраной, построенной из двух слоев (наружного и внутреннего) толщиной по 7 нм каждый и имеющей поры диаметром 40—100 нм. Поры занимают около 5% площади ядра. Через ядерные поры синтезируемая в ядре РНК выходит в цитоплазму, где она участвует в трансляции генетической информации (синтезе белков).

Ядерная мембрана и ядерные поры объединены с мембранной системой клетки, в результате чего клетка, по существу, канализирована различными проходами, обеспечивающими двухстороннее движение веществ в клетке, начиная от плазматической мембраны. В порах обнаружены глобулярные и фибриллярные белковые структуры. Количество пор зависит от вида клеток и обычно увеличивается в 8-периоде. Между мембранными слоями имеется так называемое перинуклеарное пространство шириной 20—60 нм. Наружная ядерная мембрана часто переходит в эндоплазматическую сеть. Когда клетки делятся, ядерная оболочка исчезает, а после деления восстанавливается. Ядерное вещество (кариоплазма) — плотный коллоид.

Таблица 4