Кислородный фотосинтез

Существует у цианобактерийи прохлорофитов, аналогичен фотосинтезу высших организмов. Квант солнечного света, поглощенный молекулой-антенной фотосистемы 2 передаётся в хлорофилл А реакционного центра. Сфокусированная энергия отрывает электрон от молекулы хлорофилла и этот электрон восстанавливает первичный акцептор Y. Электрон-вакансия хлорофилла фотосистемы 2 заполняется электром воды (экзогенный донор). Потому в реакционном центре 2 происходит реакция:

hη _

4Н₂О------→ 2 Н₂О +О₂ +4Н⁺+ 4 е

Mg²⁺

Одновременно квант солнечного света выбивает электрон из реакционного центра фотосистемы 1. Электрон двигается против электро-химического потенциала восстанавливает первичный акцептор электронов хлорофилл А. С первичного акцептора электрон через систему промежуточных переносчиков (феридоксин и флавопротеин) поступает на НАДФ, двухступенчатое восстановление которого приводит к образованию НАДФ∙Н₂. Электрон-вакансия хлорофилла реакционной системы 1 заполняется электроном, выбитым из реакционного центра системы 2. но электрон от первичного акцептора Y в реакционном центре фотосистемы 1 поступает через ЭТЦ. В процессе миграции электронов по ЭТЦ в ней функционируют 2 водородные помпы на уровне цитохрома В и на уровне цитохрома С, что приводит к выбросу 4 протонов, что эквивалентно 2 АТФ. Энергетический баланс : 4 hη→2 АТФ+НАДФ∙Н₂

Организация фотосинтетического аппарата разных групп эубактерий: А — пурпурные бактерии; Б — зеленые серобактерии; В — цианобактерии. Хл — хлорофилл; б/хл — бактериохлорофилл; феоф — феофитин; б/феоф — бактериофитин; ФС — фотосистема; FeS — железосеросодержащий белок; Фд — ферредоксин; Фп — флавопротеин; ПХ — пластохинон; MX — менахинон; УХ — убихинон; ПЦ — пластоцианин; b, с, f — цитохромы. Прямоугольниками обведены компоненты реакционного центра, овалом — компоненты электронного транспорта, связанные с мембраной. Двойной стрелкой обозначены перемещения электрона в реакционном центре

Пурпурные бактерии. Одноклеточные организмы разной морфологии, подвижные или неподвижные, размножаются бинарным делением, реже – почкованием. Г^-. Развиты системы телакоидов (внутриклеточные мембраны), которые содержат фотосинтетические пигменты; осуществляют как циклический и нециклический фотосинтез (экзогенный донор Н₂S), окислисляя его до S, а потом до SО₄^2-. Но скорость образования S больше, чем скорость образования SO₄^2-. Сера накапливается в виде серных включений, окруженных белковой оболочкой. Несерные либо сразу окисляются Н₂S до SO₄^2-, либо через образование S, но она не накапливется. Пурпурные на ряду с фотосинтезом могут осуществлять брожение и дыхание.

Зелёные бактерии хорошо изучены Виноградским. Выделяют зелёные серобактерии и зелёные нитчастые бактерии. Серобактерии: Г^-, одноклеточные неподвижные, палочковидной или яйцевидной формы, которые размножаются бинарным делением; строгие анаэробы; осуществляют циклический и нециклический (Н₂S) фотосинтез. Зелёные нитчастые: Г^-, одноклеточные, нитчатой формы, подвижные за счет скольжения, факультативные анаэробы, размножаются бинарным делением или за счет отрыва фрагментов нити – трихомы; осуществляют бескислородный фотосинтез(Н₂S или органические субсраты).

Цианобактерии.Одноклеточные и многоклеточные колониальные формы. Клетки сферические, палочковидные или изогнутые. Многоклеточные имеют нитевидное строение. Некоторые размножаются при помощи множественного деления, некоторые почкованием, бинарым делением, нитчастые – за счет отрыва трихомы. Некоторые цианобактерии могут буть азотфиксаторами. У всех изученных бактерий есть ЦТК, но он разорвн на уровне 2-кетоглуторатдегидрогеназы. Энергию получют за счет фотосинтеза или анаэробного дыхания. Фотосинтез – кислородного типа.

Прохлорофиты.Осуществляют фотосинтез кислородного типа. Внеклеточные симбионты, которые обитают на поверхности тела морских животных (асцидии). Одноклеточные, коккообразные, размножаются бинарным делением, окружены капсулой (прикрепляются к хозяину). Не удается культивировать в чистом виде, поскольку они облигатно зависят от хозяина.

Галобактерии. Развиваются в сильно засоленных средах. Высокотребовательны к содержанию Na²⁺(≈32%), K⁺, Mg²⁺(для поддержания жесткости клеток). Г^- аэробные палочки или кокки, подвижные или неподвижные, размножаются бинарным делением, неспорообразующие. Не содержат клеточной стенки. Обитают в условиях повышенной освещенности, поэтому содержат высокую концентрацию каротиноидных пигментов, которые защищают клетки от повышенной радиации (от розового до ярко-красного). Не содержат хлорофилл, осуществляют безхлорофильный фотосинтез.