Современная клеточная теория

Основные положения:

1.Клетка является основной структурной, функциональной и онтогенетической единицей жизни, наименьшей единицей живого. Вне клетки жизни нет.

2.Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов гомологичны по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ.

3.Размножение клеток происходит путем их деления. Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из ее более мелких компонентов – к генам, хромосомам и некоторым органоидам, а также к генетическому механизму, обеспечивающему передачу вещества наследственности следующему поколению.

4.Рост и развитие многоклеточного организма – следствие роста и размножения одной или нескольких исходных клеток.

5.Клетки многоклеточных тотипотенты, т. е. обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (интенсивностью работы) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию – дифференцировке.

6.Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества дифференцированных по выполняемой ими функции клеток, объединенных и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).

7. Клеточное строение организмов – свидетельство того, что все живое имеет единое происхождение.

Критические замечания:

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам. Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Вместе с тем, некоторые положения клеточной теории должны быть подвергнуты переоценке:

· Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусов. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т.п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства ученых, в своем происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью ее генетического материала, "одичавшими" генами (есть альтернативная гипотеза, согласно которой вирусы – предшественники клеток).

· Выяснилось, что существует два типа клеток – прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окруженное двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды – потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка – система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом – наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.

· Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток и этим игнорировалась целостность организма. Закономерности целого подменялись суммой частей, что противоречит принципу эмерджентности.

· Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений – это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур – элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.

· Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии, симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных – продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество – продукт их секреции, т.е. образуется оно в результате метаболизма клеток.

· Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма – клетки или «элементарные организмы».

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.

Очищенная от механицизма и дополненная новыми данными клеточная теория остается одним из важнейших биологических обобщений.

Некоторые важные вехи в истории биологии клетки (сводная таблица)

	Янсен (Jansen) изобрел микроскоп, в котором большее увеличение обеспечивалось соединением двух линз
	Роберт Гук (Robert Hook), пользуясь усовершенствованным микроскопом, изучал строение пробки и впервые употребил термин клетка для описания структурных единиц, из которых состоит эта ткань. Он считал, что клетки пустые, а живое вещество-это клеточные стенки
1650-1700	Антони ван Левенгук (Antoni van Leeuwenhoeck) при помощи простых хорошо отшлифованных линз (х 200) наблюдал «зародыши» и различные одноклеточные организмы, в том числе бактерии. Впервые бактерии были описаны в 1676 г.
1700-1800	Опубликовано много новых описаний и рисунков различных тканей, по преимуществу растительных (впрочем, микроскоп в это время рассматривался главным образом как игрушка)
	Долланд (Dolland) резко улучшил качество линз. После этого интерес к микроскопии быстро возрос и распространился
1831 -1833	Роберт Браун (Robert Brown) описал ядро как характерное сферическое тельце, обнаруживаемое в растительных клетках
1838-18391	Ботаник Шлейден (Schleiden) и зоолог Шванн (Schwann) объединили идеи разных ученых и сформулировали «клеточную теорию», которая постулировала, что основной единицей структуры и функции в живых организмах является клетка
	Пуркинье (Purkinje) предложил название протоплазма для клеточного содержимого, убедившись в том, что именно оно (а не клеточные стенки) представляет собой живое вещество. Позднее был введен термин цитоплазма (цитоплазма + ядро = протоплазма)
18551	Рудольф Вирхов (Virchow) показал, что все клетки образуются из других клеток путем клеточного деления
	Геккель (Haeckel) установил, что хранение и передачу наследственных признаков осуществляет ядро
1866-1888	Подробно изучено клеточное деление и описаны хромосомы
1880-1883	Открыты пластиды, в частности хлоропласты
	Открыты митохондрии
	Открыт аппарат Гольджи
1887-1900	Усовершенствованы микроскоп, а также методы фиксации, окрашивания препаратов и приготовления срезов. Цитология2 начала приобретать экспериментальный характер. Ведутся эмбриологические исследования, чтобы выяснить, каким образом клетки взаимодействуют друг с другом в процессе роста многоклеточного организма. Одной из отраслей цитологии становится цитогенетика3, занимающаяся изучением роли ядра в передаче наследственных признаков
	Вновь открыты законы Менделя (Mendel), забытые с 1865 г., и это дало толчок развитию цитогенетики. Световой микроскоп почти достиг теоретического предела разрешения (около 200нм); развитие цитологии естественно замедлилось.
1930-е гг.	Появился электронный микроскоп, обеспечивающий более высокое разрешение
С 1946 г. и понастоящее время	Электронный микроскоп получил широкое распространение в биологии, дав возможность исследовать строение клетки гораздо более подробно. Это «тонкое» строение стали называть ультраструктурой
1)Событие, очень важное для возникновения и развития представления о клеточном строении живых организмов. 2) Цитология- наука, изучающая строение клеток (главным образом с помощью микроскопа). 3) Цитогенетиканаука, объединяющая цитологию и генетику в основном путем сопоставления результатов экспериментов по скрещиванию с поведением хромосом во время клеточного деления.

Микроскопия.

Единицы измерения

Клетки чрезвычайно малы, и следует знать те наиболее часто употребляемые единицы измерения, которыми мы будем оперировать при их описании.

Единица	Буквенное обозначение	Значении в долях метра
Метр	м	1 (по международному соглашению является основной единицей длины).
Миллиметр	мм	1-3м
Микрометр	мкм (или μ –«мю»)	1-6м
Нанометр	нм	1-9м
Ангстрем	Å	1-10м

Нижний предел того, что еще в состоянии различить невооруженный глаз человека, – 50-100 мкм.

Самый тонкий волос на теле человека имеет диаметр около 30 мкм.

Размер эукариотических клеток очень сильно колеблется (самые крупные клетки водорослей достигают в диаметре 80 мм!), но в среднем диаметр животных клеток равен приблизительно 20мкм, а растительных – 40 мкм.

Средний диаметр митохондрий и бактерий равен 1 мкм (это полезно запомнить как удобную меру для сравнения).

Мельчайшие клеточные органеллы рибосомы – имеют в диаметре около 20 нм.

Диаметр нити ДНК равен 2 нм, а самого маленького атома (атома водорода) – 0,04 нм (0,4 Å).