Переваримость углеводов в опытах на гольце
Углевод | Коэффициент переваримости, % | Углевод | Коэффициент переваримости, % |
Глюкоза | Крахмал: | ||
Мальтоза | вареный | ||
Сахароза | сырой | ||
Лактоза |
Довольно близкими оказались коэффициенты переваримости разных видов протеина (70-97 %). Причем переваримость свежих белковых кормов (мышечная ткань рыбы, фарш из внутренностей) составляла не менее 90 %, сухих кормов (рыбная и соевая мука).
Используя усредненные показатели переваримости питательных веществ. Филлипс и Броквей (Phillips, Brockway, 1959) рассчитали энергетическую ценность нутриентов для лососевых рыб, которая составила (ккал/г): протеин - 3,9, углеводы - 1 ,6, жиры - 8,0.
§47. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ УГЛЕВОДОВ В ПИТАНИИ РЫБ
Привлекательность углеводистых кормов для нужд животноводства определяется прежде всего их широким распространением и, следовательно, низкой стоимостью. Однако следует иметь в виду очень существенные видовые различия в степени утилизации углеводов рыбой.
Введение в рацион лососевых более 12 % углеводов приводит к избыточному отложению гликогена в печени, что, в свою очередь, является причиной большого отхода при выращивании этих рыб. Обследование рыб, получавших углеводистый рацион, показало, что их состояние близко к таковому у людей, страдающих диабетом. Например, при включении в рацион форели сахарозы уровень глюкозы в крови рыб повышался на 110 %. Причем кривая концентрации сахара в крови повторяла кривую концентрации сахара у больных диабетом людей. Инъекция инсулина снижала уровень сахара в крови рыб. При этом поджелудочная железа имела диффузный характер, с небольшим количеством островков Лангерганса.
Специалисты считают, что углеводистые корма в форелеводстве следует применять осторожно. В естественных условиях форель потребляет углеводы в очень ограниченных количествах, поэтому она эволюционно плохо приспособлена к их утилизации.
Тем не менее известны литературные данные об успешном применении углеводов в кормлении лососевых рыб. Но они относятся не к форели, а к другим видам, например чавыче. В этих случаях углеводы были представлены сырым крахмалом, содержание их в рационе достигало 5-24 %.
Карп более приспособлен к утилизации углеводов. В зависимости от вида углеводов и возраста рыбы переваримость углеводов у карпа может достигать 92 %. При этом физиологических нарушений диабетического типа у карпа не обнаружено.
Углеводы: эффект экономии белка. Исследованиями на форели j (Phillips et al., 1966-1967) и канальном сомике (Tiemeier, 1965) показано, что углеводы можно включать в рацион этих видов Рыбы и получать при этом эффект экономии белка. При тщательном подборе вида и количества углеводов можно обеспечить энергетические затраты организма рыбы исключительно за счет энергии углеводов рациона. При этом белок рациона будет расходоваться на пластические процессы.
Установлено, что мальтоза не годится для этих целей, так как при включении в рацион даже незначительных количеств этого углевода (менее 6 %) у рыб развивается патогенез: увеличение печени, чрезмерное отложение в ней гликогена.
В исследованиях других авторов меньше оптимизма. Китамирадо и др. (Kitamirado et al., 1965) установили, что на фоне сберегающего эффекта по отношению к протеину углеводы, например крахмал в больших количествах, снижают переваримость протеина, так как доступная для метаболизма доля протеина снижается. Следовательно, сберегающий эффект сводится к нулю.
Очевидно и другое обстоятельство. Высшими позвоночными углеводы используются как источник энергии и могут резервироваться в виде гликогена для срочной мобилизации или в виде жировых отложений для долгосрочного использования. У рыб положение иное. Экспериментально доказано, что углеводы выполняют роль носителей энергии для немедленного использования. За счет добавок углеводов в рацион у рыб не удавалось получить жировых отложений или существенных запасов гликогена.
По данным японских ученых, лососевые рыбы не способны трансформировать углеводы рациона в жиры. Другие исследователи пришли к заключению, что реакция рыб на введение в рацион углеводов зависит от ряда факторов: возраста рыбы, видовой принадлежности и температуры, при которой рыба выращивается. Так, добавка углеводов в рацион сеголетков карпа не способствовала отложениям жира. У рыб более старшего возраста кормовой эффект углеводов получали, но только при температуре воды выше 20 њС.
Положение с другими видами рыб еще более запутанно. Некоторые специалисты в области кормления рыбы пришли к заключению, что в ряде ситуаций добавку значительных количеств углеводов в рацион можно использовать в качестве эффективного технологического приема. В частности, если подмешивать крахмал в рацион личинок форели, то получаемые отложения гликогена в печени могут играть и положительную роль. При пересадке молоди в водоемы она проходит адаптацию через стадию большой депрессии. Некоторое время молодь не питается в новой обстановке, что приводит к большому отходу рыбы.
Анализ состояния депрессированной и погибшей молоди показывает, что у такой рыбы в печени исчерпаны запасы гликогена, что и является вероятной причиной смерти. Переживающие данную ситуацию рыбы имеют некоторое остаточное количество гликогена.
Молодь, предварительно подготовленная к процедуре пересадки путем усиления рациона углеводами, не испытывает столь глубокого потрясения в связи с переходом на новый тип питания и потому имеет больше шансов на выживание. Целесообразна подкормка молоди углеводистым рационом и перед транспортированием, которое сопровождается в обычных условиях тем же отходом рыбы по той же причине.
Однако во многих опытах на лососевых рыбах добавление углеводов в рацион было неэффективным.
Изучение всасывания разных видов углеводов показало, что в процессе прохождения по желудочно-кишечному тракту они подвергаются трансформации до моносахаров. Переваримость мальтозы оценивают в 92 %, сахарозы - в 73 %, лактозы - в 60 %. В пищеварительном соке туловищной кишки обнаружены амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза. Наибольшую активность проявляют ферменты, действующие на дисахара. Из них самая высокая активность характерна для мальтазы, самая низкая - для лактазы.
Еще в 1948г. лактазу обнаружили в пилорических придатках гольяна. Сахараза (инвертаза) также содержится в пилорических придатках и в полости кишки у многих исследованных объектов - карпа, щуки, окуня.
Количество сахаразы у окуня и карпа значительно больше, чем у щуки, что увязано с характером питания этих видов. Углеводы в рационе щуки случайны, тогда как у карпа и окуня, всеядных рыб, этот нутриент в рационе присутствует всегда. У щуки не нашли мальтазу, а гепатопанкреос карпа продуцирует этот фермент в избытке.
Амилазная активность пищеварительных соков отмечается у многих пресноводных рыб. У форели она меньше, чем у карпа, но больше, чем у угря. Этот фермент не найден у щуки. У тиляпии, большей части растительноядных рыб амилаза обнаруживается по всей длине пищеварительной трубки при очень высокой гидролитической активности. У хищного речного окуня амилаза имеет низкую активность.
Согласно литературным данным, самая активная амилаза обнаружена у карпа. Количественно ее можно оценить с помощью сравнительной шкалы. Амилазная активность пилорических выростов лососей составляет 1/400 таковой карпа в полости кишки, 1/300 активности пилорических выростов трески, 1/100 активности кишки камбалы. Оптимальные условия для каталитической активности амилазы рыб - температура 20 њС, рН около 8,5.
§48. ПРОТЕИНОВОЕ ПИТАНИЕ
Потребность рыбы в пластическом материале может быть удовлетворена животными и растительными белками. Практика рыбоводства свидетельствует о том, что даже типичные хищники (лосось, форель) довольно сносно переносят включение в рацион растительных белков как единственного источника азота.
Потребность рыбы в белке меняется в процессе жизненного цикла. Молодь и растущие особи более требовательны к белковому питанию по сравнению с половозрелыми и тем более старыми.
Факторы внешней среды способны изменить потребность рыбы в белке, который является неэффективным источником энергии. Однако в определенных обстоятельствах белок катаболизируется именно с целью извлечения энергии: при недостатке в рационе углеводов и жиров, когда рацион перенасыщен белком, а также при низком качестве белка.
Биологическая ценность белка, определяемая содержанием в нем незаменимых аминокислот. Измерение биологической ценности белка в рыбоводстве - очень большая проблема. Незаменимость той или иной аминокислоты следует констатировать с большой осторожностью, так как абсолютная "незаменимость" недоказуема на рыбах по техническим причинам.
Перечень незаменимых аминокислот приблизителен даже в отношении таких рыб, как лосось и форель. С натяжкой можно признать, что для лососевых рыб незаменимыми являются те же 10 аминокислот, что и для теплокровных животных. Потребность в аминокислотах этого ряда у чавычи дана в табл. 10.2.