Температуря воды, при которой происходит нерест
| Вид рыб | Температура нереста, њС | Вид рыб | Температура нереста. њС |
| Карп | 17-18 | Плотва | 5-10 |
| Карась серебряный | 19-21 | Лосось | 7-14 |
| Сом | 18-19 | Налим | 0,2-4 |
| Лещ | 17-20 | Стерлядь | 10-15 |
| Линь | 18-20 |
Таким образом, пойкилотермия предопределяет необходимость хорошо развитой терморецепции.
Специальных органов терморецепции у рыб не обнаружено. Считают, что чувствительные к температуре нервные окончания имеются на всей поверхности тела рыбы. Вероятно, к терморецепции способны многие чувствительные окончания, включая баро-, механорецепторы, а также боковая линия и ампулы Лоренцини.
§10. МЕХАНО- И БАРОРЕЦЕПЦИЯ
Тело рыб находится под постоянным воздействием различных механических раздражителей: это и сама вода, имеющая достаточно высокую плотность, и различные подводные объекты (растения, камни, пищевые организмы), а также контакты с сородичами. Восприятие действия данных раздражителей из окружающей рыбу среды обеспечивают два типа рецепторов: механорецепторы и барорецепторы.
Механорецепция. Механическое воздействие на клетку сводится к ее деформации за счет давления или растяжения. Так как раздражимость - свойство всех клеток животного организма, то и механорецепция обеспечивается всеми клетками. Конечно же, рецепторные образования поверхностных тканей имеют более высокую чувствительность к воздействию механических раздражителей. Это прежде всего относится к органам боковой линии и ее производным.
У рыб имеются и узкоспециализированные механорецепторы - тактильные нейроны и свободные нервные окончания. Последние разбросаны по всему телу и расположены или между эпителиальными клетками, или под ними.
Специализированные механорецепторы различного строения (луковицы, спирали, диски) концентрируются на коже головы, плавниках, усиках. Потенциал действия в клетках этих органов возникает в ответ на давление, растяжение или прикосновение.
У рыб в отличие от высших позвоночных нет мышечных проприорецепторов в виде мышечных веретен, однако имеются механорецепторы соединительнотканной части скелетных мышц в миосептах, а также в сухожилиях. При помощи механорецепторов сухожилий локомоторные центры спинного мозга рыб осуществляют обратную связь с мышцами, т. е. оценивают степень их укорочения в режиме изотонической и напряжения - в режиме изометрической работы.
Кроме того, сильные механические воздействия на тело рыбы отражаются на состоянии внутренних органов, например плавательном пузыре, который имеет развитую систему рецепторов.
Таким образом, механические воздействия на тело рыбы реципируются большим количеством клеток, включая специализированные механо-, барорецепторы и рецепторы растяжения.
Барорецепция. Рецепция давления у рыб представляет собой разновидность механорецепции. Од-нако жизнь в водной среде заставляет ее обитателей более чутко реагировать на изменение давления окружающей среды.
Независимо от того, какую часть толщи воды предпочитает рыба (придонные слои или пелагиаль), ей рано или поздно приходится совершать вертикальные перемещения в водоеме. Они связаны с защитно-оборонительным поведением, преследованием Добычи, нерестовыми миграциями, приготовлениями к зимовке. Вертикальные миграции рыб составляют от нескольких сантиметров в мелководных водоемах до сотен метров в морях.
Известно, что погружение на десятиметровую глубину сопровождается увеличением давления на тело рыбы на 1 атм (1 атм = 105 Па). При давлении более 3 атм резко изменяется растворимость газов в крови (например, начинает растворяться азот, нерастворимый в воде при нормальных атмосферных условиях), изменяется скорость биохимических реакций. Смена давления отражается на обменных Процессах и функциональном состоянии центральной нервной системы. Увеличение давления изменяет гидростатическое состояние, т. е. плавучесть рыбы. Тело рыбы уплотняется при погружениях из-за уменьшения объема воздушных полостей (например, плавательного пузыря). Изменения давления внешней среды вызывают опасные морфофункциональные изменения в организме рыб.
В этих условиях рыбы должны иметь повышенную барочувствительность, а также гомеостатирую-щие и гидростатирующие компенсаторные защитные механизмы.
У вертикально мигрирующих рыб главным гидростатируюпщм органом выступает плавательный пузырь.
У пелагических рыб плотность тела превышает плотность среды обитания, поэтому они проявляют отрицательную плавучесть. Однако все (за редким исключением) пелагические виды рыб имеют плавательный пузырь, заполненный газовой смесью с очень низкой плотностью. Благодаря этому органу тело пелагической рыбы принимает или нейтральную, или положительную плавучесть. Рыбы с плавательным пузырем встречаются в Мировом океане на глубинах до 7 тыс. м. На больших глубинах наличие плавательного пузыря, заполненного газовой смесью, становится бесполезным, так как на глубине более 7 тыс. м давление таково, что газы переходят в жидкое состояние.
Объем плавательного пузыря составляет от 5% (морские рыбы) до 1% (пресноводные рыбы) объема всего тела. Нейтральная плавучесть рыб, имеющих плавательный пузырь, выгодна с энергетической точки зрения. Беспузырные (донные) рыбы затрачивают на поддержание плавучести около 5% энергозатрат, связанных с движением.
Среди рыб литоральной зоны имеются беспузырные виды - тунцы, скумбрии, акулы. Они компенсируют отрицательную плавучесть большой подъемной силой, возникающей при большой скорости движе-ния в воде.
Путем различных экспериментальных ухищрений удалось установить, что многие виды рыб при пе-ремещении в водной среде не уступают в скорости наземным животным.
Многие лососи (пузырные рыбы) передвигаются на большой скорости (или обитают в водоемах с быстрым течением) и испытывают большую подъемную силу. При этом ввиду того, что объем плавательного пузыря у них не более 2 % объема тела, для них характерна нейтральная плавучесть.
У рыб наблюдаются и другие приспособления для создания нейтральной плавучести. Например, у некоторых акул (Centroscymnus) уменьшение удельного веса тела достигается за счет накопления в печени особого вещества - гидрокарбоната сквалина (удельный вес 0,86 г/см3).
Нейтральная плавучесть у многих морских рыб обеспечивается высоким содержанием в теле жира, достигающим у некоторых видов более 50 %. У глубоководных рыб семейства Gonostomatidae жир заполняет полость плавательного пузыря.
Для многих акул характерна нейтральная плавучесть за счет обводнения скелета.
Беспузырные сомы с кишечным дыханием, обитающие на дне водоемов, периодически всплывают за атмосферным воздухом к поверхности воды с целью заполнения кишки воздухом. Таким образом они могут регулировать плавучесть своего тела.
Рыбы, имеющие плавательный пузырь, делятся на открытопузырных и закрытопузырных (табл. 2.10).
2.10. Некоторые открыто- и закрытопузырные рыбы
| Открытопузырные рыбы | Закрытопузырные рыбы |
| Сазан | Окуневые рыбы |
| Карп, карась | Тиляпия |
| Сельди | Треска |
| Лещ | Кефаль |
| Плотва | Гуппи |
| Лососи | Колюшка |
| Угорь | Ставрида |
| Щука | Сайра |
| Линь | Зеленушка |
| Осетры | Пикша |
У первых плавательный пузырь сообщается с пищеварительным трактом при помощи воздушного протока - ductus pneumaticus. Открытый пузырь имеет одну камеру (за исключением карповых, у которых плавательный пузырь состоит из двух камер, соединенных перетяжкой). Открыто пузырные рыбы могут изменять объем плавательного пузыря и таким образом регулировать свою плавучесть. У сельдей, некоторых вьюнов и сомов эта функция утрачена, так как воздушный проток или редуцирован, или заполнен слизью.
Закрытый плавательный пузырь имеет "чудесную" сеть и газовую железу - приспособления, которые выполняют несколько Функций, включая газообмен и механизм гидростатического регулирования.
Гистологическое строение открытого и закрытого плавательных пузырей сходно. Они состоят из внутреннего эпителиального, мышечного, рыхлого волокнистого (среднего и наружного) соединительнотканных слоев. Различия между ними существенны в части газовой регуляции.
Открытый плавательный пузырь заполняется атмосферным воздухом после заглатывания его рыбой через пищеварительный тракт. Изменение газового состава закрытого пузыря осуществляется только путем газообмена с кровеносной системой.
Перед глубоким погружением многие открытопузырные рыбы предварительно поднимаются к поверхности и заглатывают воздух, переполняя пузырь на 20-30 %.
Другие виды рыб (сельди, лососи) при испуге, наоборот, выпускают воздух через рот, изменяя собственную плавучесть на отрицательную и тем облегчая погружение. Этим же компенсируется выталкивающая сила, т.е. создаются более благоприятные условия для движения на большой скорости (бегство от хищника).
Глубина суточных погружений атлантической сельди достигает 300 м. Выделение газов косяком сельди и лососей бывает столь заметным (вода "шипит"), что рыбаки по этому признаку прогнозируют величину возможного улова.
У закрыто пузырных рыб для подъема с больших глубин плавательный пузырь заполняется газами, поступающими из крови. Естественно, что этот процесс довольно продолжителен, что объясняет отсутствие резких вертикальных перемещений глубоководных рыб.
Данные экспериментальных исследований показали, что для изменения давления газа в закрытом плавательном пузыре морского окуня на 1 атм уходит 5-12 ч. При подъеме трала с морскими окунями с глубины 200-300 м наблюдаются увеличение объема пузыря в 2-3 раза, его выпячивание через рот и разрыв стенки от чрезмерного давления.
Безопасной зоной вертикальных перемещений для большинства рыб является глубина, в пределах которой объем плавательного пузыря увеличивается на 20-30 %. Однако из этого правила есть исключения (табл. 2.11).
2.11. Травмобезопасная зона увеличения давления в плавательном пузыре закрытопузырных рыб
| Вид рыб | Увеличение давления, мм рт. ст.* | Увеличение объема плавательного пузыря. % |
| Окунь речной | 210-250 | 34-43 |
| Колюшка девятииглая | ||
| Зеленушка | ||
| Кефаль |
*1 мм рт. ст. = 133,3 Па.
Травмобезопасная зона увеличения давления в плавательном пузыре закрытопузырных рыб при их погружении шире, чем при подъеме с глубины.
Следует отметить, что эластичность плавательного пузыря у разных видов рыб различна. Не вызывает сомнений, что пластичность открытопузырных рыб выше по сравнению с пластичностью закрытопузырных. Однако и у первых адаптационные возможности зависят от скорости изменения давления в плавательном пузыре (табл. 2.12).
2.12. Летальные скорости перепада давления для некоторых открытопузырных рыб
| Вид рыб | Длина, мм | Скорость изменения давления, атм/с | Летальность, % |
| Верховка | 15-25 | 1,5-2,0 | 69 |
| 33-60 | 2,0 | ||
| Плотва | 20―25 | 3,0 | |
| 0,8―1,5 | |||
| Карась | 1,0―1,3 | ||
| Гольян | 60―70 | 2,0 | |
| Семга | 2,0 | ||
| Хариус | 3,0 | 0,0 | |
| Ряпушка | 18―130 | 1,0―3,0 | |
| Осетры | 30―90 | 0,3―6,0 | 0,0 |
* 1 атм = 105 Па.
Данные табл. 2.12 свидетельствуют о неодинаковых возможностях разных видов рыб. Например, изменения давления в 2- 3 атм/с (что в природных условиях абсолютно невероятно) осетровым и лососевым рыбам оставляют шансы для выживания. Для типично пелагических видов - верховки и плотвы -такие перепады давления смертельны. В естественных условиях максимальная скорость изменения давления для подавляющего большинства пелагических рыб не превышает 0,6 атм/с для взрослых особей и 0,2 атм/с для молоди рыб.
Наиболее вероятным рецептором давления является сам плавательный пузырь, стенки которого обладают высокой эластичностью и растяжимостью и имеют разветвленную нервную сеть. Это предположение основано на том, что денервация пузыря (перерезка ramus intestinalis - ветви блуждающего нерва) приводит к прекращению компенсаторных реакций на изменение давления. Стимуляция ramus intestinalis приводит к возбуждению центров продолговатого мозга и мозжечка.
Выработать условный рефлекс на изменение давления удается только у слепых (пещерных) рыб. У всех остальных видов рыб изменение давления вызывает гидростатические поведенческие реакции лишь в комплексе со зрительной стимуляцией (изменение освещенности, движение зрительных ориентиров).
В природе увеличение глубины (увеличение давления воды) сопровождается снижением освещенности воды. Для глубоководных Рыб, обитателей мутных вод, всех ночных видов и слепых (пещерных) рыб зрительная стимуляция при выработке временных связей не требуется.
Отдельные исследователи считают, что помимо плавательного Пузыря рецепцию изменения давления могут осуществлять и другие органы, например лабиринт, Веберов аппарат и боковая линия.
Это весьма вероятно, так как не все рыбы имеют плавательный пузырь. Однако даже для беспузырных рыб давление является адекватным раздражителем, который используется ими для ориентации в водной среде. Несомненно, что чувствительность перечисленных органов к изменениям давления уступает таковой плавательного пузыря.
Помимо адаптационных способностей к изменению давления воды для рыб жизненно важна и способность оценивать величину изменения давления воды. Чувствительность к колебаниям давления воды у рыб довольно высока (табл. 2.13).