Микроэволюция. Критерии и структура вида. Популяция

Микроэволюцией называется начальный этап эволюционных преобразований популяции: от возникновения наследственных изменений до формирования адаптации и возникновения на их основе новых видов. Изучение механизмов эволюционного процесса на внутривидовом уровне сделало возможным выяснить роль эволюционных факторов, сформулировать представления о эволюционных единицах (популяциях) и выявить основные моменты протекания эволюционных преобразований.

Критерии и структура вида

Видом называется совокупность особей, характеризующихся общим происхождением, наследственным сродством морфологических, физиологических и биохимических особенностей; способных скрещиваться и давать плодовитое потомство; приспособленных к определенным условиям среды и занимающих определенный ареал.

Существует ряд общих особенностей – критериев вида. Ни один из критериев не является абсолютным, однако их комплекс является свидетельством реальности вида.

- Морфологический критерий определяет сходство внешнего и внутреннего строения, однако является недостаточно точным для различения видов, имеющих сходство в строении (виды-двойники, например у комаров, тлей, крыс и др.).

- Физиологический критерий – характеризует сходство процессов жизнедеятельности особей одного вида. Он также недостаточно точен (большинство разных видов в природных условиях не скрещиваются или потомство бесплодно, однако есть исключения – ряд видов канареек, зябликов, тополей и др.)

- Биохимический критерий – базируется на способности синтезировать специфические белки, что связано с уникальными последовательностями ДНК.

- Генетический критерий – основывается на видовой специфичности набора хромосом, их индивидуальности, различиях в нуклеотидном составе молекул ДНК.

- Экологический критерий – характеризует взаимоотношения вида, его роль в биологическом круговороте веществ.

- Географический критерий определяет территорию обитания (ареал) вида.

Особи вида связаны между собой сложными взаимоотношениями и общностью эволюционной судьбы. Для большинства видов характерна иерархическая внутривидовая структура, состоящая из ряда внутривидовых подразделений (популяция, раса, подвид).

Популяция

Основной единицей существования, воспроизводства и эволюции вида является популяция. Популяция – это совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида в течение большого числа поколений, населяющих определенный ареал и частично изолированных от других популяций вида и обладающих общим генофондом. Население любого вида, как правило, распадается на относительно изолированные группы особей. Популяции формируются исторически в определенных экологических условиях. Каждая популяция характеризуется экологически: популяционный ареал, численность особей и ее динамика, возрастная и половая структура. Эволюционируют не отдельные особи, а группы особей, объединенные в популяции. Популяцию считают простейшей эволюционной единицей.

Главный фактор, определяющий единство популяции и ее относительную обособленность – свободное скрещивание особей. Внутри популяции каждый организм одного пола имеет равную вероятность на образование брачной пары с любым организмом другого пола. Степень свободного скрещивания особей внутри популяции гораздо выше, чем между соседними популяциям. Организмы популяции характеризуются генетической общностью и способностью (через скрещивание) свободного обмена генетической информацией при формировании последующих поколений.

Совокупность генов популяции называется генофондом. Важнейшей характеристикой генофонда являются частоты аллелей (генов) и генотипов. Анализ поведения генов свободно скрещивающейся популяции характеризует закон Харди-Вайнберга, названный именами ученых, впервые описавших его. Рассмотрим пример, демонстрирующий распределение пары аллельных генов популяции: АА и аа. В первом поколении все гибриды будут гетерозиготны (Аа). При образовании гамет, из которых формируются следующие поколения, каждая половая клетка будет содержать один аллель. Следовательно, частота данного аллеля во втором поколении будет равна частоте половых клеток с этим аллелем. Допустим, что в гаметах аллели А и а встречаются с одинаковой частотой, равной 0,5, тогда во втором поколении частоты генотипов согласно решетке Пеннета будут 0,25АА + 0,5Аа + 0,25аа = 1

гаметы	0,5А	0,5а
0,5А	0,25АА	0,25Аа
0,5а	0,25Аа	0,25аа

Таким образом, частоты аллелей во втором поколении сохраняются: 0,5А и 0,5а, значит, и в следующем поколении будут наблюдаться такие же соотношения генов и генотипов. Если частоту аллеля А обозначить через p, а частоту аллеля а – через q, то в популяции р + q = 1 соотношение генотипов в генофонде составит (p + q)² = p² + 2pq + q² = 1. Формулы Харди-Вайнберга дают возможность рассчитать частоту генов и генотипов в популяциях.

Закон Харди-Вайнберга показывает, что при определенных условиях частоты аллелей в популяциях из поколения в поколение не меняются. В строгом смысле этот закон приложим к бесконечно большим по численности популяциям, в которых осуществляется свободное скрещивание и не возникает мутаций, должен отсутствовать отбор в пользу или против какого-либо аллеля и миграция особей с иными генотипами из соседних популяций. Если в популяциях постоянно сохраняется равновесие частот аллелей, то такие популяции не могут эволюционировать.

Однако в природных условиях на популяции действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Если популяция длительно испытывает значительное давление со стороны каких-либо внешних факторов, то неизбежно произойдет изменение генетического состава популяции. Такое длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, ее фонда, получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции эволюционный процесс невозможен.

Факторы эволюции

Изменения генотипического состава популяций происходят под действием множества событий, которые тем или иным путем в состоянии преобразовать популяции. Тем не менее возможно выделить следующие основные элементарные факторы эволюции: мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов, изоляцию, естественный отбор.

- Мутационный процесс

Постоянная мутационная изменчивость и комбинации при скрещиваниях дают новые сочетания генов в генофонде, что неизбежно вызывает наследственные изменения в популяции. Мутационный процесс постоянно увеличивает генетическую гетерогенность популяции, вследствие сохранения рецессивных мутаций в гетерозиготах. Но сам мутационный процесс без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала.

-Популяционные волны. Дрейф генов

Популяционными волнами называют периодические колебания численности особей популяции. Причинами этих колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. При резком сокращении численности популяции (сезонные колебания, сокращение ресурсов) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие чего частоты некоторых генов могут резко меняться за одно поколение. Случайное изменение частот генов в генофонде популяции называется дрейф генов.

-Изоляция

Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Размножение идет преимущественно в пределах изолята, прекращается обмен генетической информацией с другими группами. Это способствует закреплению начальной стадии изменения генофонда обособившейся группы, становлению ее как самостоятельной генетической системы. Различают пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная изоляция связана с территориально-географическими (водные преграды, горные хребты, места непригодные для жизни) и экологическими (расселение по разным экологическим нишам) факторами разобщения популяции. Значение пространственной изоляции зависит от величины индивидуальной активности особей вида.

К биологической изоляции могут относиться особенности поведения, изменения строения и физиологической активности, сроков размножения и ряда других факторов, препятствующих скрещиванию. После оплодотворения возможны нарушения конъюгации хромосом и ряд других изменений, приводящих к развитию полностью или частично стерильных гибридов, а также гибридов с пониженной жизнеспособностью.

Эволюционное значение разных форм изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.

Изменения частот генов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер и даже их совместное действие не приводит к устойчивому осуществлению направленного процесса эволюции. Направляющим фактором является естественный отбор.

-Естественный отбор

Принцип естественного отбора Дарвина имеет основополагающее значение в эволюционной теории. Естественный отбор является направленным, движущим фактором эволюции органического мира. В настоящее время представления об естественном отборе пополнены новыми фактами, расширились и углубились. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом ее генотипа в генофонд популяции. Отбор действует в популяции, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды.

Таким образом, отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. Для эволюции имеют значение не только генотипы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость.

В процессе экспрессии ген может оказывать влияние на многие признаки. Поэтому в сферу действия отбора могут включаться не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. Они отбираются опосредованно в результате корреляции. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Так же могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях.

Различают три основные формы отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный).

А – стабилизирующий отбор

Б – движущий отбор

В – дизруптивный отбор

F1-F3 – поколения (заштрихованы варианты, устраняемые отбором)

1). Стабилизирующий отбор способствует сохранению признаков вида в относительно постоянных условиях среды. Он поддерживает средние значения, выбраковывая мутационные отклонения ранее сформировавшейся нормы. Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака. Примером стабилизирующего отбора являются наблюдения за избирательной гибелью домовых воробьев при неблагоприятных погодных условиях. У выживших птиц различные признаки оказались близки к средним значениям, а среди погибших сильно варьировались. Примером действия стабилизирующего отбора в популяции людей является большая выживаемость детей со средней массой тела.

2).Движущийотбор благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Он обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования. Особи популяции имеют некоторые отличия по фенотипу и генотипу. При длительном изменении внешней среды преимущественно в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Это приведет к изменению генетической структуры, возникновению эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования.

Одним из примеров движущей формы отбора является потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. В сельскохозяйственных районах распространены светлоокрашенные формы, изредка встречаются темные формы (мутанты),преимущественно истребляемые птицами. Вблизи промышленных центров кора деревьев становится темной из-за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы. Численность темных форм здесь преобладает.

3).Разрывающий отбор действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически разных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменить, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайним значением нормы реакции. Такие формы быстро размножаются и на основе одной группы формируется несколько новых. Основной результат этого отбора заключается в формировании полиморфизма, т.е. наличии нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп.

Образование новых видов

Образование новых видов в природе является завершающим этапом микроэволюции. Под влиянием эволюционных факторов при ведущей роли естественного отбора идет процесс превращения генетически открытых внутривидовых популяций в генетически устойчивые видовые системы. Между особями разных популяций внутри вида возможен процесс скрещивания и оставления плодовитого потомства. Пока осуществляется поток генов между популяциями внутри вида, видовой генофонд является единой системой. В результате изоляции популяций прекращается скрещивание между расходящимися формами, не происходит обмен наследственной информацией и популяции или группы популяций становятся самостоятельными генетическими системами.

Вид считается качественным этапом эволюционного процесса, так как он является наименьшей генетически устойчивой надорганизменной системой в живой природе. В ходе видообразования осуществляются в основном два процесса: возникновение адаптаций к изменению условий среды и обособление на основе изоляции новых видов. Если исходить из территории расселения исходного вида, то можно выделить два основных пути видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое или географическое видообразование связано с пространственной изоляцией дивергировавших групп и может осуществляться в основном путем миграции или расчленения ареала различными преградами (реки, горы, почвы, климат и др.) При расселении за пределы ареала исходного вида популяции попадают в иные условия среды обитания, что за счет микроэволюционных процессов может привести к образованию новых видов. Примером дифференциации вида в процессе миграции может быть сложный комплекс популяций и подвидов вида синицы большой. Расселение этого вида из Европы на Восток шло двумя путями: северным до Дальнего Востока и южным вокруг Центрально-Азиатского нагорья. На Дальнем Востоке встречаются евра-азиатские и восточно-азиатские подвиды, которые при совместном обитании не дают гибридов. В процессе расселения между ними возник репродуктивный барьер.

Видообразование путем фрагментации ареала материнского вида прослеживается на примере возникновения видов ландыша. Лесной ландыш несколько миллионов лет тому назад был широко распространен в Евразии, однако в связи с оледенением его ареал распался на несколько территорий. К настоящему моменту времени сформировалось несколько новых видов.

Симпатрическое видообразование осуществляется в пределах ареала исходного вида. Можно выделить несколько его способов: путем полиплоидии (в роде табака исходное число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами); путем гибридизации с последующим удвоением хромосом (межвидовые гибриды обычны среди растений: малина, полынь, рябино-кызыльник), путем сезонной изоляции (форель озера Севан по срокам размножения образует озимую и яровую расы).