Оплодотворение и дробление у ланцетника
Ланцетник – это типичное хордовое животное, у которого в течение жизни сохраняется скелет в виде хорды, недифференцированные нервная и пищеварительная трубки. Это морское животное, его размножение происходит на морских банках. Оплодотворение внешнее. Половые продукты самца и самки выбрасываются в воду к концу дня. Сперматозоид проникает в яйцеклетку после первого деления созревания. Как мы уже знаем, яйцо ланцетника гомолецитального типа, для него характерно полное равномерное дробление с образованием целобластулы.
Первая борозда дробления проходит меридионально, и образуются два бластомера, вторая тоже меридиональная, но проходит перпендикулярно первой, образуя четыре бластомера; третья борозда – экваториальная – образуется восемь бластомеров; далее идет чередование меридиональных и широтных борозд дробления. Такое равномерное дробление происходит до восьмого деления, после стадии 128 бластомеров равномерность дробления нарушается. Это происходит по причине оседания желтка в вегетативном полюсе. Согласно четвертому правилу дробления, борозды дробления в анимальной части будут проходить быстрее, а в вегетативной – медленнее. Образуются бластомеры неодинакового размера, в анимальной части более мелкие клетки, а в вегетативной несколько крупнее.
В результате такого дробления образуется целобластула, которая принимает форму купола. Ее бластодерма состоит из одного ряда клеток, а внутри находится крупная полость – бластоцель, или первичная полость тела. Бластоцель заполнена жидкостью – продуктом выделения самих клеток. Анимальный полюс бластулы называют крышей, а вегетативный – дном. Мелкие клетки крыши бластулы представляют закладку будущей эктодермы, а крупные клетки дна – будущей энтодермы. Между ними располагается закладка будущей мезодермы. Кверху от энтодермы лежит несколько рядов клеток, из которых ближайшие к дну бластулы будут образовывать хорду, а клетки, расположенные выше материала хорды, будут развиваться в клетки нервной пластинки. Все остальные клетки крыши бластулы в последующем дадут начало эпителию кожи.
Эти различия между клетками, которые обнаруживаются на стадии бластулы, намечаются еще до дробления в цитоплазме оплодотворенного яйца, распределяющейся в клетки будущих зачатков.
На этом заканчивается цитотипический период в жизни зародыша и начинается органотипический – гаструляция, закладка осевых органов и т.д.
Гаструляция у ланцетника
Гаструляция осуществляется путем впячивания (инвагинации) вегетативной части бластулы в бластоцель. Она начинается в области хордомезодермального участка в виде серповидной бороздки. По мере погружения дна бластулы бороздка увеличивается, закругляется и, наконец, замыкается, ограничивая отверстие бластопора. Клетки дна бластулы постепенно вытесняют бластоцель, и к концу гаструляции бластоцель остается в виде щели в участках, где наружный листок, перегибаясь, переходит во внутренний.
В результате активного перемещения материала все клетки вегетативной части бластулы оказываются внутри, и зародыш становится двухслойным. Бластула превращается в гаструлу. Внутри зародыша образуется новая полость – гастроцель, или полость первичной кишки. Гастроцель сообщается с внешней средой с помощью бластопора, или первичного рта. Бластопор ограничен губами. Со стороны расположения нервной пластинки находится спинная губа бластопора, противоположная ей – брюшная, а по бокам – две боковые губы.
Стенка гаструлы состоит из двух зародышевых листков. Наружный – эктодерма, которая в своем составе содержит группу высоких цилиндрических клеток, представляющих собой медуллярную, или нервную, пластинку. Остальная эктодерма представлена мелкими клетками и является зачатком покрова животного. Стенка первичной кишки образована внутренним зародышевым листком – энтодермой. Энтодерма неоднородна и помимо материала кишечника содержит в своем составе материал хорды и мезодермы. Материал хорды составляет верхнюю часть первичной кишки и располагается под медуллярной пластинкой. Таким образом, внутри зародыша образуется единый зачаток хорды, мезодермы и энтодермы.
В процессе гаструляции материалы будущих внутренних органов, которые в бластуле находились снаружи, перемещаются внутрь зародыша и располагаются на тех местах, где из них будут развиваться соответствующие органы. Только нервная пластинка остается еще на поверхности. Она опустится внутрь зародыша на следующей стадии развития.
В конце гаструляции зародыш поворачивается на 900, и бластопор оказывается сбоку. Зародыш начинает быстро расти и удлиняться.