Строение и развитие яйцеклетки

Яйцеклетка является высокоспециализированной клеткой, вы­полняющей единственную функцию - построение нового организма. В связи с этим она обладает уникальными особенностями строения.

Наиболее характерной чертой яйцеклетки является её большой размер. Как правило, яйцеклетка имеет сферическую или овальную форму. Диа­метр ее составляет: у человека и морского ежа - от 60 до 150 мкм, у лягушек и рыб от 1 до 2 мм, а у птиц и рептилий достигает нескольких сантиметров, в то время как величина соматической клетки в среднем около 20 мкм. Крупные размеры яйцеклеток обусловлены потребностью развивающегося зародыша в питательных веществах, которые сосредоточены в желтке.

В яйцеклетках, развитие которых протекает вне материнского организма, желток может занимать до 95% всего объема клетки, тогда как у млекопитающих, чьи зародыши развиваются внутриутробно и получают большую часть питательных веществ от организма матери, объем желтка составляет лишь 5% объёма всей клетки. Процесс образования желтка называется вителлогенезом. Он происходит по достижении овоцитом стадии диплотены профазы мейоза. Желток представляет собой смесь различных веществ, основным компонентом которой является белок вителлогенин. Он синтезируется в печени и в гонады поступает с кровью. Здесь он проходит между клетками, окружающими овоцит и попадает в его цитоплазму с помощью микропиноцитоза – отшнуровывания внутрь клетки мембраных пузырьков от основания микроворсинок. В цитоплазме белки упаковываются и накапливаются в виде окруженных мембраной дискретных гранул. По количеству желтка и его распределению в цитоплазме яйцеклетки подразделяются на нескольких типов:

1. Алецитальные - безжелтковые (у плоских червей).

2. Олиголецитальные - маложелтковые или гомолецитальные (изолециталь­ные) - желток распределен равномерно: а) первичные (ланцетник, моллю­ски); б) вторичные (млекопитающие).

3. Полилецитальные - многожелтковые: а) центролецитальные (членистоно­гие); б) телолецитальные: резко телолецитальные (птицы), умеренно телоле­цитальные или мезолецитальные (амфибии).

Важной специфической структурой яйцеклетки является наружная оболочка. Она представляет собой покров из особого вещества, содержащего густую сеть тонких нитей и состоящего из комплекса гликопротеинов – белки ZP. По происхождению эта оболочка является комплексной структурой, которую образует как сама яйцеклетка, так и окружающие ее клетки. Внутренний слой этой оболочки, непосредственно прилежащий к плазмалемме, называется у млекопитающих zona pellucida (блестящая оболочка). У других позвоночных ее часто называют вителлиновым слоем, так как через этот слой транспортируются белок вителлогенин. У человека zona pellucida подразделяется на два слоя: внутренний, богатый нейтральными гликозаминогликанами и наружный, содержащий преимущественно кислые гликозаминогликаны.

Эта оболочка защищает яйцеклетку от механических повреждений, а также служит видоспецифическим барьером для спермиев, т.е. через нее при оплодотворении могут проникнуть только спермии данного вида организма. Часто окружающие овоцит клетки, а также выстилка половых путей, по которым движется яйцеклетка, могут образовывать дополнительные оболочки на её поверхности. Эти оболочки могут быть разной консистенции: жидкие - студенистая (лягушка) и белковая (птицы), а также твердые (птицы).

Еще одной важной особенностью строения яйцеклеток является наличие в их цитоплазме кортикальных гранул. Они образуются в комплексе Гольджи. Их положение сначала не упорядоченно и они рассеяны по всей цитоплазме овоцита. Затем они мигрируют и располагаются непосредственно под плазмолеммой в виде особых секреторных пузырьков. При оплодотворении эти гранулы выбрасывают свое содержимое путем экзоцитоза, вследствие чего оболочка яйцеклетки изменяет свою структуру и другие спермии уже не могут проникнуть внутрь яйцеклетки. В это же время происходит интенсивная репликация митохондрий, количество которых быстро увеличивается. Во время дробления митохондрии будут лишь распределяться между бластомерами, так как до гаструляции новых митохондрий не образуется

Значительная часть яйцеклеток характеризуется высокой степенью ассиметрии. Это связано с тем, что все компоненты цитоплазмы яйцеклетки, как правило, располагаются неравномерно, т.к. большую часть занимают включения желтка. В связи с этим в яйцеклетке выделяют два полюса. Вегетативный - где располагается основная масса желтка и анимальный - где располагаются ядро и другие органеллы. К концу вителлогенеза цитоплазма овоцита становится стратифицированной (многослойной). Кортикальные гранулы, митохондрии и в некоторых яйцеклетках – пигментные включения располагаются на периферии клетки, образуя кортикальную зону овоцита. Во внутренней цитоплазме возникают четкие градиенты. Если желточные гранулы все более концентрируются у вегетативного полюса овоцита, то гранулы гликогена, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, некоторая часть митохондрий, а так же ядро располагаются ближе к анимальному полюсу. Точный механизм формирования полярности пока неизвестен, однако имеются данные, что на локализацию различных веществ и структурных компонентов яйцеклетки важную роль оказывают компоненты цитоскелета. Полярность яйцеклетки во многом будет определять и полярность будующего эмбриона.

Процесс закладки, образования и развития яйцеклетки называется оогенезом. Первичные половые клетки (гонобласты) мигрируют в зачаток гонады и превращаются в овогонии, которые вступают в овогенез, состоящий из следующих стадий: размножения, роста и созревания.

1. Размножение - стадия, при которой овогонии делятся митозом и превращаются в овоциты 1 порядка.

2. Стадия роста - во время которой овоциты 1 порядка вступают в первое деление мейоза, однако в профазе 1 деления мейоз приостанавливается на разное время (от нескольких дней до нескольких лет). В этой фазе овоциты 1 порядка приобретают наружные оболочки и кортикальные гранулы, накапливают рибосомы, иРНК, желток, гликоген, липиды и готовятся к развертыванию программы развития.

3. Созревание - стадия, которая начинается лишь с наступлением половой зрелости и стимулируется особыми гормонами. Во время этой стадии овоцит 1 порядка завершает 1 деление мейоза. Однако образующиеся в результате этого деления клетки не равнозначны. Образуются 2 овоцита 2 порядка: один из них обычная клетка, а другой - так называемое полярное тельце, гораздо меньшего размера. В результате 2 деления мейоза из обычного овоцита 2 порядка образуется зрелая яйцеклетка и еще одно полярное тельце, а из маленького овоцита 2 порядка могут образоваться 2 полярных тельца, которые затем дегенерируют.