Морфологія плісеневих грибів

Плісеневі гриби (цвілі) за своїм розвитком стоять вище не тільки бактерій, але й дріжджів. Серед плісеневих грибів зустрі­чаються одноклітинні та багатоклітинні організми.

Чимало представників грибів можуть поселятись на харчових продуктах і викликати їх псування. Плісеневі гриби можуть бути також причиною руйнування деревини, псування текстильних товарів, паперу, шкіри тощо.

Плісені розвиваються тільки за наявності повітря, тому цвіллю покривається поверхня продуктів. Всередині продукту плісень з’явля­ється тільки в тих випадках, коли в ньому є пустоти, заповнені повітрям.

Деякі плісеневі гриби використовують при виробництві цит­ри­нової кислоти, різних сичугових сирів, а також для отримання ліку­вальних препаратів, так званих антибіотиків, наприклад, пеніциліну.

Будова грибів. Тіло грибів – це повстоподібне сплетення тонких розгалужених ниток-гіфів, яке називається міцелієм або грибницею.
У багатоклітинних грибів гіфи розділені поперечними перегородками. У одноклітинних перегородки відсутні, і міцелій є однією дуже розгалуженою клітиною (рис. 11).

Рис. 11. Міцелій гриба:

а – одноклітинний; б – багатоклітинний.

Клітини плісеневих грибів, подібно до дріжджових клітин, мають відокремлене від цитоплазми ядро. Інколи в одній клітині буває декілька ядер. В цитоплазмі клітин знаходяться вакуолі і різні вкраплення запасних поживних речовин.

Розмноження грибів. Гриби можуть розмножуватися вегетатив­ним та статевим шляхами. Вегетативним шляхом гриби розмно­жуються таким способом: будь-який шматок міцелію, що потрап­ляє на сприятливе середовище, може розростатися. Таким шляхом, тобто шляхом росту та розгалуження гіф, можуть розмножуватись всі плісеневі гриби.

Гриби можуть розмножуватись також утворенням спор. Спори утворюються на певній стадії розвитку грибів.

У одноклітинних грибів при цьому утворюються спорангії зі спорами. Спорангії – це особливі клітини, що мають достатньо великі розміри і кулясту форму. Спорангії утворюються на особливих довгих плодонесучих гіфах міцелію – спорангієносцях. Спорангієносці завжди піднімаються догори, тоді як міцелій стелиться по поверхні субстрату. Усередині спорангіїв, які утворюються на вершині споран­гіє­носців, з'являється безліч спор, що називаються спорангієспорами. Спорангієспори утворюються шляхом розпаду багатоядерної цито­плазми на окремі частини.

У деяких грибів в спорангіях утворюються рухомі спори, що носять назву зооспор. Коли спорангії дозрівають, вони розтріс­куються і з них висипаються спори. Попадаючи на поживне сере­довище, спора спочатку набрякає, а потім в одному чи кількох місцях на її поверхні утворюються нарости, які, розростаючись, починають розгалужуватись і дають початок новому міцелію.

У грибів з багатоклітинним міцелієм спори утворюються не в середині спорангіїв, а ззовні плодонесучих гіф. Такі зовнішні спори називають конідіями, а споронесучі гіфи, відповідно, конідієносцями. Конідії утворюються відщепленням від спеціальних клітин – стеригм, що розташовані на вершині конідієносців. Після дозрівання конідії осипаються, а коли потрапляють на живильне середовище, проростають у новий міцелій гриба (рис. 12).

Рис.12. Міцелій гриба, який розвивається зі спори.

Окремі представники багатоклітинних грибів відрізняються способом розташування конідій на конідієносцях. Так, наприклад, у аспергілевих грибів конідії розташовані у вигляді булави, у пеніцилових – у вигляді китиці тощо (рис. 13).

Рис. 13. Органи вегетативного розмноження грибів:

а – оїдії; б – конідієносець (1) зі стеригмами (2) і конідіями (3);
в – спорангієносець зі спорангієм (4) і спорангієспорами (5).

Спорангії і конідії мають завжди те чи інше забарвлення, завдяки чому весь гриб здається забарвленим у зелений, чорний, брунатний чи якийсь інший колір. Міцелій же гриба завжди безбарвний. Тому молодий гриб, який ще не почав плодоносити, видається білим.

Деякі багатоклітинні гриби можуть розмножуватись також за допомогою так званих оїдій. Оїдії – це окремі клітини міцелію, які відщеплюються з кінця гіф. Кожна така клітина може стати початком нового міцелію. Недосконалими називаються гриби, що розмно­жуються утворенням оїдій, тобто, тільки вегетативним, а не статевим шляхом.

При статевому розмноженні грибів утворенню спор передує злиття двох клітин. Утворена нова клітина розростається, покри­вається грубою багатошаровою темною оболонкою і перетворюється на спору, яка називається зиготою або зигоспорою.

У деяких вищих багатоклітинних грибів при статевому процесі як орган розмноження утворюються базидії зі спорами, у інших –торбинки (аскуси) зі спорами.

Базидії – це нарости (зазвичай чотири), на яких утворюється по одній спорі. Такі спори називаються базидіоспорами.

Аскуси мають вигляд циліндричних клітин, всередині яких знаходяться спори (звичайно вісім), які називають аскоспорами. Органи статевого спороношення подані на рис. 14.

Рис.14. Органи статевого спороношення плісеневих грибів:

1 – базидія з базидіоспорами; 2 – аскус з аскоспорами; 3 – зигота.

Базидії та аскуси інколи розташовуються на міцелії поодиноко, але частіше вони розвиваються групами чи шарами в особливих плодових тілах, що складаються із щільно переплетених гіф. За формою, будовою і забарвленням плодові тіла дуже різнорідні.

Систематика грибів. Плісеневих грибів дуже багато, більше 70 тис. Нижче стисло подано лише п’ять класів грибів, що відіграють важливу роль в процесах псування і в переробці товарів.

В основу класифікації грибів покладено спосіб їх розмноження та будову міцелію.

Перший клас – хитридіоміцети (Chуtridiomycetes). Це гриби, в яких дуже слабо розвинутий міцелій. Розмножуються вони утво­ренням зооспор.

Другий клас – зигоміцети (Zigomycetes) – з одноклітинним міцелієм. Вегетативне розмноження проходить шляхом утворення спорангієспор, а при статевому утворюються зигоспори.

Третій клас – аскоміцети (Ascomycetes) – з багатоклітинним міцелієм. Вегетативне розмноження здійснюється за допомогою конідій. При статевому розмноженні утворюються аскоспори.

Четвертий клас – базидіоміцети (Basidiomycetes), розмно­жують­ся переважно статевим шляхом – базидіоспорами.

П’ятий клас – недосконалі гриби (Fungi imperfecti Deitromycety) з багатоклітинним міцелієм, розмножуються виключно вегетатив­ним шляхом – оїдіями.

Перший клас – хитридіоміцети – це найпримітивніші гриби. Їх нараховується близько 300 видів. Більшість з них є внутріклітинними паразитами нижчих та вищих рослин. У пошкоджених органах та клітинах рослин вони утворюють особливі спори-цисти з дуже щільними та товстими оболонками. До цього класу грибів належить гриб Synchitrium endobiaticum, який викликає захворювання бульбоплодів картоплі – картопляний рак. На пошкоджених бульбах біля вічок утворюються м’ясисті нарости різного розміру з нерівною горбкуватою поверхнею. В цих наростах міститься значна кількість спор гриба – цист з товстою тришаровою оболонкою золотистого кольору. При руйнуванні наростів цисти потрапляють у ґрунт і там перези­мовують. Навесні вони проростають і утворюють рухомі зооспори, які й заражають молоді рослини.

Другий клас – зигоміцети – одноклітинні гриби, що розмно­жуються поділом міцелію або утворенням спорангієносців. Крім того, вони можуть розвиватись і статевим шляхом – зиготоспорами. Найважливішими представниками цього класу грибів є картопляний гриб і мукорові гриби. Картопляний гриб називають фітофторою (Phytophtora). Вона пошкоджує бульби картоплі. Міцелій розви­вається на пошкоджених бульбах і викликає відмирання їхніх клітин. Фітофтора стає причиною масового псування картоплі при зберіганні. Вона не передається на здорові бульби, але є причиною зниження імунітету (стійкості, самозахисту) картоплі до інших захворювань.

Мукорові гриби (Mucor) розвиваються на різних харчових продуктах. Найчастіше вони пошкоджують продукти, багаті на крохмаль, утворюючи на них пухнасту повстину сірого кольору. Мукор пошкоджує також зволожені обої, шкіру і текстильні товари, спричиняючи їх пліснявіння.

Третій клас – аскоміцети – гриби з багатоклітинним міцелієм. Розмножуються розростанням міцелію або утворенням конідій. Крім того, аскоміцети можуть розмножуватись статевим шляхом, утво­рюючи аскуси в плодових тілах різної форми і будови. З цього класу грибів найважливішими є аспергіли (Аspergillus) й пеніцили (Рenicillum).

Ці гриби розвиваються на різних харчових продуктах, а також на шкірі, папері, текстилі, що зберігаються в приміщеннях з високою вологістю. Розвиваючись на товарах, гриби утворюють зелений, чорний, брунатний або жовтий порошкоподібний наліт. Один із видів аспергілових грибів (Aspergillus niger) використовується для отримання лимонної кислоти. Один із видів пеніцилових грибів (Penicillum roqueforti) відіграє важливу роль при виробництві сиру "Рокфор". Важливе значення мають ті види пеніцилових грибів, які використовуються для виробництва пеніциліну. Один із видів пеніцилових грибів (Penicillum album) є збудником голубої плісені цитрусових. До аскоміцетів належать також гриби склеротинія (Sclerotinia) і вентурія (Venturia). Склеротинія викликає білу гниль моркви, а вентурія – паршу яблук і груш. Захворювання виявляється у появі на листях і плодах оксамитових плям оливкового кольору. На плодах, крім цього, з’являються тріщини.

До цієї групи належать також ріжки. Це гриб, який паразитує на злаках, особливо на житі. Тверді, подібні до ріжок, тіла темно-фіолетового кольору, що трапляються на колосках серед звичайних зерен, є щільними переплетеннями гіф, так званими склероціями цього гриба. Опалі на землю склероції зимують в полі, а навесні проростають і утворюють спори. Останні переносяться вітром на квітки злаків. Тут вони проростають у міцелій і руйнують квітки. Комахи, перелітаючи з однієї квітки на іншу, переносять конідії і заражають інші колоски. Ріжки значно знижують урожай, а борошно із зерна з домішкою ріжок – отруйне.

Четвертий клас – базидіоміцети – це багатоклітинні гриби, що розмножуються міцелієм та статевим шляхом. Конідій вони не утворюють. До цього класу належать всі шапинкові гриби (як їстівні, так і неїстівні), а також домові гриби та трутовики, що пошкоджують деревину. До цього ж класу грибів належить головня злаків. Вона уражає пшеницю, жито та кукурудзу. Уражені колоски виглядають обвугленими.

П’ятий клас – незавершені гриби – це гриби з багатоклітинним міцелієм. Незавершеними вони називаються тому, що розмножуються тільки вегетативно – шляхом поділу міцелію, оїдіями, конідіями. Цей клас нараховує біля 25000 видів. До цього класу грибів належить фузаріум (Fusarium) – збудник захворювання картоплі – суха гниль, а також гриб оїдіум (Oidium), який часто зустрічається на поверхні квашених і кисломолочних продуктів. Гриб має вигляд оксамитної білої плівки. Вона надає продуктам неприємного запаху і смаку. Оїдіум може також пошкоджувати ягоди, які потім не дозрівають.

Гриб монілія (Monilia) – різновид незавершених грибів, розви­вається на плодах, особливо на яблуках та грушах. Розвиваючись на плодах, гриб пом’якшує їх, і вони стають брунатними. Ушкодження яблук та груш грибом (Monilia fructigena) називається плодовою гниллю. Гриб монілія може розвиватись також на відсирілих текстильних виробах.

Різновидом незавершених грибів є гриб (Botrytis alli) – збудник шийкоподібної гнилі цибулі, та гриб (Phoma betae) – збудник серцевинної гнилі буряка.

Ультрамікроби

Окрім бактерій, що мають розмір біля 5 мк, у природі існують ще більш дрібні живі тіла, що мають назву ультрамікроби. Вони не мають клітинної будови. Розміри їх вимірюють мілімікронами
(ммк – одна тисячна частина мк) і вони коливаються в межах
від 10 до 300 ммк.

За ультрамікробами можна спостерігати тільки за допомогою електронного мікроскопа. Вони проходять через спеціальні дрібно­пористі бакте­ріоло­гічні фільтри, що не пропускають звичайних бактерій. Тому раніше віруси називали фільтруючими.

Всі ультрамікроби живуть тільки за рахунок живих організмів. Їх поділяють на дві групи: віруси і бактеріофаги.

Віруси. Живуть на рослинах, в організмі тварин і людей, але тільки в живому організмі. Вони викликають різні захворювання рослин, людей і тварин. До вірусних захворювань належать грип, віспа, кір, поліомієліт, тютюнова мозаїка, мозаїка картоплі, мозаїка кукурудзи, бронзовість помідорів та інші хвороби. На сьогодні відомо понад 300 вірусів – збудників інфекційних хвороб людей та тварин, і понад 200 фітопатогенних вірусів. Щоб зрозуміти, яке значення має вивчення вірусів, досить навести такий факт – кількість людських жертв від вірусних інфекцій набагато перевищує кількість їх від інфекційних хвороб, що спричиняються бактеріями та грибами.

Вірусологія (наука, що вивчає віруси) має також велике практичне значення для народного господарства, допомагає боротися з вірусними хворобами, що завдають великої шкоди сільському господарству.

Вперше віруси були відкриті Д.І. Івановським у 1892 р. при вивченні причин мозаїчної хвороби тютюну на півдні України. Він виявив, що збудник цієї хвороби проходить крізь бактеріальні фільтри, на яких затримуються всі бактерії. Збудника назвали вірусом (лат. отрута).

Вивчення морфології та структури вірусів стало можливим тільки після 1940 р., коли в практиці вірусологічних досліджень почали застосовувати удосконалені електронні мікроскопи з великою розрізнюючою здатністю.

Форма вірусів може бути паличкоподібною, кулястою, кубоїдальною. Вона визначається будовою зовнішньої білкової оболонки, всередині якої міститься нуклеїнова кислота. Таким чином, віруси складаються з нуклеопротеїдів, тобто сполуки нуклеїнової кислоти та білків оболонки.

Віруси є облігатними (строгими) паразитами, бо можуть розмножуватись тільки тоді, коли потрапляють у живі клітини людей, тварин чи рослин.

Походження вірусів є складною проблемою сучасної вірусо­логії. Існують дві основні гіпотези походження вірусів. Перша – віруси – дегенеративні нащадки бактерій, клітинна структура яких спрощувалась у міру пристосування до внутрішньоклітинного паразитичного життя.

Друга – віруси є реліктовими формами первинної неклітинної форми живої матерії, яка збереглася у примітивній формі до нашого часу у зв’язку з паразитичним способом життя у клітинних організмах. На підтвердження цієї гіпотези наводиться той факт, що репродукція вірусів здійснюється властивим для усього живого на Землі відтворенням за рахунок біохімічних реакцій, які впорядко­вуються, спрямовуються і каталізуються нуклеїновими кислотами
та білками.

Бактеріофаги.На відміну від вірусів, що живуть за рахунок живих рослинних та тваринних організмів, бактеріофаги живуть за рахунок бактерій. Фаги в перекладі – пожирачі. Дуже поширені в природі. Їх можна знайти у ґрунті, у стічних водах, в організмі людей та тварин. Бактеріофаги характеризуються специфічністю дії, тобто кожний фаг впливає тільки на визначений вид бактерій.

Життєдіяльність фагів має важливе практичне значення в ор­ганізмі людини і тварини. Фаги можуть змінювати патогенні влас­тивості мікробів, знижувати їхню вірулентність (ступінь хворобо­творчої дії), здатність до токсиноутворення.

У медичній практиці їх часто використовують з профілак­тичною та лікувальною метою при дизентерії, черевному тифі, холері, чумі та інших хворобах.

Поряд з цим, фаги можуть завдати великої шкоди, зокрема при виробництві молочнокислих продуктів, бактеріальних добрив, антибіотиків, пригнічуючи розвиток корисних мікроорганізмів. У ґрунті азотофіксуючі бактерії можуть заражатись фагами, що призводить до затримки їхнього розвитку, а значить погіршує процес зв’язування молекулярного азоту, і, як результат, негативно впливає на урожай.