Формирование и строение плаценты
В результате дробления зиготы человека (полного асинхронного) и образования бластоцисты образуется два вида бластомеров: темные (внутриклеточная масса - эмбриобласт) и светлые (трофобласт), происходит взаимосвязь материнского организма с организмом эмбриона. На этом этапе большую роль играют светлые бластомеры (трофобласт), которые обеспечивают два важных процесса: имплантацию - прикрепление и внедрение зародыша в эндометрий матки; плацентацию - образование специализированной комплексной структуры - плаценты.
Последующие процессы миграции, образования и дифференцировки зародышевых листков, а также образование осевых органов у зародышей млекопитающих очень схожи с зародышами птиц.
Процесс образования некоторых внезародышевых оболочек у млекопитающих и человека тесно связан с взаимодействием зародыша с материнским организмом.
Имплантация. Образование хориона и плаценты
Наружный слой бластоцисты млекопитающих постепенно преобразуется и имеет разные названия. На стадии бластоцисты его называют трофобластом. После образования гипобласта и мезодермы он сообщается с эктодермой и называется трофоэктодермой. Затем образуется внезародышевая мезодерма, которая совместно с трофобластом образует хорион (ставший внезародышевой соматоплеврой). Трофобласт, а после и хорион, взаимодействуют со слизистой оболочкой матки, при этом образуется особая комплексная структура, называемая плацента, а сам процесс - плацентация.
У многих млекопитающих хорион тесно контактирует со слизистой оболочкой матки. Однако у некоторых плацентарных млекопитающих хорион можно достаточно свободно отделить от эндометрия, т.к. они не срастаются. В этом случае образуется так называемая контактная (недецидуальная) плацента. Но у некоторых млекопитающих, в том числе и у человека, плацента более специализирована. При этом ее плодная (от хориона) и материнская (от эндометрия) части срастаются так, что нельзя их отделить друг от друга, не вызвав нарушение целостности кровеносных сосудов и кровотечения. В этом случае, после рождения плода и выхода наружу внезародышевых оболочек в виде последа, большая часть эндометрия матки отторгается вместе с хорионом. В отличие от примитивной контактной плаценты, такой вид плаценты называют отпадающей (децидуальной).
Прикрепление и дальнейшее внедрение зародыша в слизистую оболочку матки называется имплантацией. Этому способствуют клетки трофобласта, которые разрушают лежащую под ним слизистую оболочку.
Формирование и развитие ворсинок хориона у человека начинается к концу второй недели. До этого с момента имплантациии трофобласт продолжает интенсивно разрастаться. Эта стадия получила название предворсинчатой, в связи с наличием относительно бесформенной клеточной массы трофобласта.
К концу второй недели в трофобласте начинается образование клеточных скоплений, состоящих только из эпителия без соединительнотканной стромы и называемые первичными ворсинками. Они очень быстро дифференцируются и образуют два слоя:
1. Внутренний слой - цитотрофобласт - состоящий из упорядоченного слоя клеток, каждая из которых имеет четкие границы.
2. Наружный слой - симпластотрофобласт - неравномерной толщины структура, имеющая беспорядочно расположенные многочисленные ядра. Авторадиографические исследования показали, что эти ядра имеют происхождение из цитотрофобласта. Можно считать, что цитотрофобласт является герминативным центром, поставляющим симпластотрофобласту как ядра, так и цитоплазматический материал.
Эта стадия - первичных ворсинок - продолжается недолго. В начале третьей недели после оплодотворения мезодерма проникает в первичные ворсинки и образует очень хрупкую и тонкую соединительнотканную основу. Такие ворсинки называются вторичными. В дальнейшем в строму этих ворсинок врастают кровеносные сосуды и ворсинки называются третичными. Именно с этого момента, т.е. с конца третьей недели ворсинки уже готовы выполнять свою функцию поглощения питательных веществ и выведения продуктов метаболизма. Такой план строения ворсинки сохраняют в течение всего периода эмбрионального развития, хотя с течением времени соединительнотканная основа и кровеносные сосуды становятся более развитыми, а в эпителиальном покрове наблюдаются регрессивные изменения.
Контакт с материнским организмом может осуществляться по разному и зависит от глубины погружения ворсинок хориона в слизистую матки и от степени разрушения самой слизистой. В связи с этим различают образование нескольких типов плацент, различающихся по своему строению. Эти различия касаются количества и типов клеточных слоев, отделяющих кровь матери от крови плода. Этим и объясняется название плацент:
1. Эпителиохориальная – ворсины хориона тесно прилегают к эпителию слизистой оболочки матки, при этом разрушений слизистой матки не происходит (сумчатые, свиньи, лошади, верблюды, китообразные).
2. Десмохориальная – ворсины хориона разрушают эпителий и внедряются в лежащую под ним соединительную ткань (жвачные).
3. Эндотелиохориальная - ворсины хориона разрушают эпителий слизистой оболочки матки, ее соединительную ткань и стенку сосудов вплоть до эндотелия (хищники, ластоногие).
4. Гемохориальная – хорион разрушает не только эпителий и соединительную ткань слизистой оболчки матки, но и полностью стенку ее сосудов,включая эндотелий (насекомоядные, летучие мыши, грызуны, обезьяны и человек).
Формирование плаценты
Присутствие зародыша вызывает выраженное изменение в эндометрии матки именно в том месте, где произошла имплантация. Клетки стромы эндометрия вокруг бластоцисты наполняются гликогеном и жировыми капельками. Подобное изменение получило название реакции отторжения. В итоге эта реакция охватывает все клетки стромы, распространяясь по всему эндометрию. К концу беременности (роды) эндометрий, содержащий эти клетки, отторгается, а затем образуется вновь. Это явление послеродового отторжения и замещения и породило термин отпадающий, или децидуальный, применимый к эндометрию в период беременности. По мере роста хориона лежащая над ним часть эндометрия растягивается, покрывая его, и образует слой, который называется капсулярной отпадающей оболочкой (Decidua capsularis). Часть эндометрия, выстилающая стенки матки в других местах, кроме места прикрепления хориона, называется пристеночной отпадающей оболочкой. Участок эндометрия, лежащий непосредственно под хорионом называется базальной отпадающей оболочкой, которая и обеспечивает трофику зародыша, т.к. именно здесь интенсивно и обильно происходит кровоснабжение эндометрия. На третий месяц, когда в результате роста зародыша и разрастания амниона капсулярная и пристеночная оболочки плотно прижимаются друг к другу, ворсинки в этой зоне постепенно исчезают.
Таким образом, хорион, который вначале весь был покрыт ворсинками, к четвертому месяцу сохраняет ворсинки лишь в области базальной отпадающей оболочки. Та часть хориона, которая утратила ворсинки под капсулярной оболочкой, называется гладкий хорион, а часть, расположенная в области базальной оболочки, где ворсинки хорошо развиты, называется ветвистый хорион. Таким образом, ветвистый хорион плода и базальная отпадающая оболочка эндометрия матки соединяясь и образуют плаценту, или детское место.
После полного закрепления хориона в матке, процесс внедрения замедляется и просто следует за ростом плода. Ворсинки хориона приобретают более дифференцированное состояние. Это проявляется в более упорядоченном строении симпластотрофобласта и цитотрофобласта. Мезенхимная основа стромы ворсинок превращается в рыхлую волокнистую соединительную ткань. Здесь появляются крупные клетки (клетки Хофбауэра), которые являются, по-видимому, первичными макрофагами. Постепенно эпителиальный покров ворсинок становится относительно тоньше, т.к. функция внедрения, которую он выполнял, становится менее важной. Цитотрофобласт достигает своего максимального развития в течение второго месяца, а затем утрачивает свою целостность. Создается впечатление, что он как бы израсходовал себя на построение симпластотрофобласта.
С точки зрения функционального значения в эмбриогенезе можно проследить определенную динамику морфологических изменений в строении трофобласта. Таким образом, полного развития трофобласт достигает в период внедрения в эндометрий матки. В последующем происходит постепенная редукция эпителиальных слоев ворсинок, после того как они выполнили свою роль. Это приводит к истончению слоя ткани, через которую происходит обмен веществ между кровью плода и кровью материнского организма. Однако две системы кровообращения никогда не сообщаются, т.к. разделены особым плацентарным барьером, который включает следующие структуры: трофобласт; базальная мембрана; соединительная ткань стромы ворсинок; базальная мембрана сосуда; эндотелиальная выстилка сосуда. Через этот барьер должны проходить в одном направлении продукты метаболизма плода, а в другом - поступающие из материнского организма вещества, необходимые для дыхания, роста, иммунологической защиты плода и т.д.
С материнской стороны кровь поступает в межворсинчатое пространство лакун через открытые концы примерно 30 спиральных артерий. Эта артериальная кровь омывает ворсинки, образуя потоки в виде мелких фонтанчиков, а затем, под меньшим давлением, собирается на дне плацентарных отсеков (лакун) и оттекает через маточные вены. Межворсинчатое пространство, занятое кровью, составляет в зрелой плаценте примерно 150 мл и к концу беременности этот объем крови замещается три раза в минуту.
Со стороны плода кровь поступает в сосуды ворсинок по ветвям пупочных артерий. Несмотря на то, что анатомически эта кровь артериальная, но физиологически она эквивалентна венозной крови, т.е. бедна кислородом и содержит много СО2 и продуктов метаболизма.
В концевых разветвлениях ворсинок образуется капиллярная сеть и именно здесь происходит основной плацентарный обмен. Обогащенная О2 кровь возвращается затем к плоду через дренажную систему пупочной вены.
Главные функции плаценты заключаются в переносе и синтезе различных веществ. Площадь поверхности, через которую осуществляется обмен, сильно возрастает как за счет ветвления ворсинок хориона, так и за счет наличия большого количества микроворсинок на поверхности симпластотрофобласта.
От матери к плоду переносятся вещества нескольких классов:
1. Легкодиффундирующие вещества (О2, Н2О, неорганические ионы).
2. Низкомолекулярные органические вещества (сахара, аминокислоты, липиды) - служат субстанцией для анаболических процессов в теле зародыша. Перенос осуществляется активно через компоненты плацентарного барьера.
3. Высокомолекулярные органические вещества (белки - гормоны и ферменты, антитела). Перенос осуществляется пиноцитозом и диффузией.
Важнейший класс транспортируемых макромолекул составляют материнские антитела, которые защищают новорожденного младенца от инфекционных воздействий, пока не начнет функционировать собственная иммунная система.
Со стороны плода через плаценту переносятся, главным образом, СО2, Н2О, электролиты, мочевина и другие продукты распада, которые образуются в процессе метаболизма плода.
Плацента синтезирует четыре гормона (синтезирует главным образом симпластотрофобласт). Два гормона белковой природы: хорионический гонадотропин и плацентарный лактоген человека.
Первый гормон начинает вырабатываться трофобластом очень рано, еще до имплантации. Его функции заключаются в поддержании развития желтого тела и превращение его в желтое тело беременности. Наличие этого гормона в моче женщины служит основой для многих обычных тестов на беременность. Второй гормон мало изучен, но считают, что он обладает как соматропным, так и пролактиноподобным действием. Его часто называют хорионическим соматомаммотропином. Химически этот гормон сходен с гормоном роста, а функционально с пролактином. Два других гормона - стероидные: прогестерон и эстроген. В плаценте также секретируется еще один гормон - человеческий хорионический тиреотропин.