Основание конечности

ний и нижний листки пластинки сближаются, мягкие ткани частично де­генерируют, и крыло приобретает вид тонкой перепонки.

Движение крыльев у насекомых — результат работы сложного меха­низма и определяется, с однойстороны, особенностью сочленения крыла с туловищем, а с другой — действием особых крыловых мышц. В общих чертах основной механизм движения крыльев представляется следую­щим образом (рис. 319). Само крыло — это двуплечий рычаг с неодина­ковой длиной плечей. С тергитом и боковой пластинкой крыло соединя­ется тонкими и гибкими мембранами. Чуть отступя от места этого соеди­нения, крыло опирается на небольшой, имеющий вид столбика вырост боковой пластинки, который и является точкой опоры крылового рычага.

Расположенные в грудных сегментах мощные продольные и дорзо-вентральные мышцы могут опускать или приподнимать тергит. При опус­кании последний давит на короткое плечо крыла и влечет его за собой вниз. В результате длинное плечо, т. е. вся несущая плоскость крыла, движется вверх. Подъем тергита приводит к опусканию крыловой пла­стинки (рис. 319). Небольшие мышцы, прикрепленные непосредственно к крылу, способны поворачивать его вдоль продольной оси, при этом из­меняется угол атаки. Во время полета свободный конец крыла движет­ся по довольно сложной траектории (рис. 320). При опускании крыловая

пластинка расположена горизонтально и движется вниз и вперед: воз­никает подъемная сила, удерживающая насекомое в воздухе. При дви­жении вверх и назад крыло располагается вертикально, что создает про-пеллирующий эффект.

Количество ударов крыла в 1 с сильно варьирует у разных насекомых: от 5—10 (у крупных дневных бабочек) до 500—600 (многие комары); у

Рис. 320. Схема траектории крыла насекомо­го. А — при стоячем полете мухи-журчалки; Б — при полете вперед (по Залесскому): 1—8 — восемь последовательных стадий положе­ний крыла (сплошная черта — нижняя сторона крыла, пунктир — верхняя сторона)

очень мелких комаров-мокре­цов эта цифра достигает 1000 колебаний в 1 с. У различных представителей насекомых пе­редние и задние крылья могут быть развиты в разной степе­ни. Только у более примитив­ных насекомых (стрекозы) обе пары крыльев развиты более или менее одинаково, хотя и разнятся по форме. У жуков (отр. Жесткокрылые — Coleo-ptera) передние крылья изме­няются в толстые и твердые надкрылья — элитры, которые почти не участвуют в полете и в основном служат для защиты спинной стороны тела. Настоя­щими же крыльями являются лишь задние крылья, которые в покоящемся состоянии спря­таны под надкрыльями. У пред­ставителей отряда клопов твер­деет лишь основная половина

передней пары крыльев, вследствие чего эту группу насекомых нередко называют отрядом Полужесткокрылых. У некоторых насекомых, а имен­но у целого отряда двукрылых, развита лишь передняя пара крыльев, тогда как от задней остаются лишь рудименты в виде так называемых жужжалец.

Среди насекомых имеются и бескрылые, которые делятся на две раз­личные группы. У одних отсутствие крыльев есть черта, присущая им искони и указываю­щая на примитивность их организации. Это все представители подкласса Entognatha и наиболее примитивные из открыточелюст-ных — отряд Thysanura (см. рис. 366). Среди остальных Ectognatha тоже встречаются фор­мы, лишенные крыльев, — вши, блохи, неко­торые мухи и т. п. Однако бескрылость в этом случае — свойство вторичное: это формы, ут­ратившие крылья вследствие паразитического образа жизни или каких-либо иных причин.

Рис. 321. Нимфа Calotermes dilatatus с крыловидными расширениями (1) на всех сегментах груди (из Иммса)

Вопрос о происхождении крыльев еще не вполне разрешен. В настоящее время одной из наиболее обоснованных представляется «паранотальная» гипотеза, согласно которой крылья возникли из простых неподвижных боковых выростов кожи — паранотумов. Такие выросты встречаются у многих члени-

стоногих (трилобиты, ракообразные), у многих ископаемых на­секомых (см. рис. 362) и у некоторых современных форм (ли­чинки термитов, некоторые богомолы, тараканы и т. д.; рис. 321). Переходом от ползающего к летающему послужил, быть может, лазающий образ жизни на деревьях, при котором насекомые, веро­ятно, часто делали прыжки с ветки на ветку, что способствовало даль­нейшему развитию боковых выростов груди, которые вначале выполняли функции несущих плоскостей при парашютировании или планирующем полете. Дальнейшая дифференцировка и отчленение выростов от самого тела привели к выработке настоящих крыльев, обеспечивающих актив­ный пропеллирующий полет.

Брюшко — последний отдел тела насекомых (см. рис. 307). Количе­ство сегментов, входящих в его состав, варьирует у разных представите­лей класса. Здесь, как и в других группах членистоногих, выявляется четкая закономерность: чем ниже в эволюционном отношении стоят те или иные представители, тем более полным набором сегментов они об­ладают. И действительно, максимальное число брюшных сегментов мы находим у самых низших скрыточелюстных (отр. Protura), брюшко ко­торых состоит из 11 сегментов и заканчивается отчетливо различимым тельсоном (см. рис. 363, А, Б). У всех остальных насекомых часть сег­ментов редуцируется (обычно один или несколько последних, а иногда и самый первый), так что общее число сегментов может сокращаться до 10, а у высших форм (некоторые перепончатокрылые и двукрылые) до 4-5.

Брюшко обычно лишено конечностей. Однако вследствие происхож­дения насекомых от форм, обладавших ножками на протяжении всего гомономно расчлененного тела, нередко сохраняются на брюшке руди­менты конечностей или же конечности, изменившие свою первоначаль­ную функцию. Так, у отряда Protura, низших представителей бескрылых насекомых, имеются маленькие конечности на трех передних члениках брюшка. Сохраняются рудименты брюшных конечностей и у открыто-челюстных. У тизанур на всех сегментах брюшка имеются особые придат­ки— грифельки, на кото­рых, как на полозьях, при движении насекомого брюшко скользит по суб­страту (см. рис. 366, А). Одна пара . грифель-

Рис. 322. Схема строения

яйцеклада насекомого

(из Бей-Биенко):

/ — половое отверстие. 2 —

створки яйцеклада, 3 — цер-

кн

Рис. 323. Строение покровов насекомого (из Бей-Биенко) :

/— наружный слой кутикулы, 2 — средний слой кутику­лы, 3 —внутренний слой кутикулы, 4 — гиподерма, 5 — базальная мембрана. 6 — клетка, образующая волосок, 7 — волосок

ков на заднем конце тела сохраняется и у тараканов. Очень широ­ко распространены, особенно у более примитивных форм (тараканы, са­ранчовые и т. п.), церки — парные придатки последнего сегмента брюш­ка, также являющиеся видоизмененными конечностями. По-видимому, сходное происхождение имеют и яйцеклады (рис. 322), встречающиеся у многих насекомых и состоящие из трех пар вытянутых створок.

Покровы насекомых, как и всех остальных членистоногих, состоят из трех основных элементов — кутикулы, гиподермы и базальной мембраны (рис. 323). Кутикула выделяется клетками гиподермы, которая у скры-точелюстных насекомых часто превращается в синцитий. Кутикула на­секомых трехслойна. В отличие от таковой ракообразных (с. 296) она несет наружный слой, содержащий липопротеинозые комплексы и пре­пятствующий испарению воды из организма. Насекомые — сухопутные животные. Интересно отметить, что у водных и почвенных форм, обита­ющих в атмосфере, насыщенной парами воды, наружный слой или не выражен совсем, или развит очень слабо.

Механическую прочность кутикуле придают белки, задубленные фе­нолами. Они инкрустируют средний, основной слой.

На поверхности кутикулы находятся разнообразные, подвижно со­члененные с поверхностью тела выросты — тонкие волоски, чешуйки, ще­тинки. Каждое такое образование обыкновенно есть продукт выделения одной крупной гиподермальной клетки. Многообразие форм и функций волосков необычайно, они могут быть чувствительными, покровными, ядовитыми.

Окраска насекомых в большинстве случаев зависит от присутствия в гиподерме или в кутикуле особых красящих веществ — пигментов. Ме­таллический блеск многих насекомых относится к числу так называемых структурных окрасок и имеет другую природу. Особенности строения ку­тикулы обусловливают появление ряда оптических эффектов, которые основаны па сложном преломлении и отражении световых лучей. Покро­вы насекомых имеют разнообразного значения железы; они бывают од­ноклеточными и многоклеточными. Таковы вонючие железы (на груди клопов), защитные железы (у многих гусениц) и т. д. Наиболее часто встречаются линочные железы. Их секрет, выделяемый во время линьки, растворяет внутренний слой старой кутикулы, не затрагивая вновь обра­зующихся кутикулярных слоев. Особыми восковыми железами у пчел, червецов и некоторых других насекомых выделяется воск.

Мышечная система насекомых отличается большой сложностью и вы­сокой степенью дифференциации и специализации отдельных ее эле­ментов. Количество отдельных мышечных пучков часто достигает 1,5 — 2 тыс. Скелетные мышцы, обеспечивающие подвижность организ­ма и отдельных его частей по отношению друг к другу, как правило, прикрепляются к внутренним поверхностям кутикулярных склеритов (тсргитам, стернитам, стенкам конечностей). По гистологическому строе­нию почти все мышцы насекомых поперечнополосатые.

Мышцы насекомых (в первую очередь это относится к крыловым мышцам высших групп 'насекомых: перепончатокрылым, двукрылым и т. п.) способны к необычайной частоте сокращений — до 1000 раз в се­кунду. Это связано с явлением умножения ответа на раздражение, когда на один нервный импульс мышца отвечает несколькими сокращениями.

Богато разветвленная сеть трахейной дыхательной системы снабжает кислородом каждый мышечный пучок, что наряду с заметным повыше­нием температуры тела насекомых при полете (за счет тепловой энергий, выделяемой работающими мышцами) обеспечивает высокую интенсив­ность обменных процессов, протекающих в мышечных клетках.

Пищеварительная система начинается небольшой ротовой полостью, стенки которой образуются верхней губой и совокупностью ротовых ко­нечностей. У форм, питающихся жидкой пищей, она, по существу, заме­нена каналами (см. рис. 312,5), образующимися в хоботке и служащими для засасывания пищи и проведения слюны — секрета специальных слюнных желез. Стенки верхней части ротовой полости и следующей за ней трубчатой глотки соединяются со стенками головной капсулы с по­мощью мощных мышечных пучков. Совокупность этих пучков образует своеобразный мышечный насос, обеспечивающий продвижение пищи в пищеварительныю систему.

В заднюю часть ротовой полости, как правило, около основания ниж­ней губы (максиллы II) открываются протоки одной или нескольких (до 3) пар слюнных желез. Содержащиеся в слюне ферменты обеспечи­вают начальные этапы процессов пищеварения. У кровососущих насеко­мых (муха цеце, некоторые виды комаров и т. п.) слюна часто содержит вещества, препятствующие свертыванию крови — антикоагулянты. В не­которых случаях слюнные железы резко меняют свою функцию. У гу­сениц бабочек, например, они пре­вращаются в прядильные, которые вместо слюны выделяют шелковис­тую нить, служащую для изготовле­ния кокона или для других целей.

Пищеварительный канал насеко­мых (рис. 324), начинающийся глот­кой, состоит из трех отделов: перед­ней, средней и задней кишок.

Передняя кишка может быть дифференцирована на несколько от­личающихся по функциям и строе­нию частей. Глотка переходит в пи­щевод, имеющий вид узкой и длин­ной трубки. Задний конец пищевода часто расширяется в зоб, особенно развитый у насекомых, питающихся жидкой пищей. У некоторых хищных жуков, прямокрылых, тараканов и т. д. за зобом помещается еще од­но небольшое расширение передней кишки — жевательный желудок. Ку­тикула, выстилающая всю перед­нюю кишку, в жевательном желудке образует многочисленные твердые выросты в виде бугров, зубцов и т. п., способствующих дополни­тельному перетиранию пищи.

Далее следует средняя кишка, в которой происходит переваривание и всасывание пищи; она имеет вид цилиндрической трубки. При нача­ле средней кишки в нее нередко впа­дает несколько слепых выпячиваний ^Рис- ³²⁴- Пищеварительная система

черного таракана (по Веберу): кишечника, или пилорических при- _;__м'_{юнные ж}£_иы. ₂Л_ищеволУ__аов.