Система органов чувств
![]() |
В зрительной части наружная стенка глазного бокала образует пигментный слой сетчатки (рис. 232—10; 231—7), а внутренняя стенка, разрастаясь, формирует собственно сетчатку, или ретину (рис. 231—S), состоящую из нейроэпителия (рис. 232—7, 9), прилежащего к пигментному слою, и мозгового слоя(II и III), включающего ганглиозные клетки. Мозговой слой обращен в полость бокала. Нейриты ганглиозных клеток направляются в ножку глазного бокала, которая, таким образом, превращается в зрительный нерв (рис. 231—9), вступающий в промежуточный мозг.
Слепая часть глазного бокала остаётся хотя и двуслойной, но тонкостенной.
Рис. 231. Схема онтогенеза глазного яблока. |
1—у—последовательные стадии развития глазного яблока; 1—эктобласт; 2—хрусталиковая ямка; 2'—хрусталиковый мешочек, 3—хрусталиковый пузырек; 4—хрусталик; 6—главной пузырь; 6—ножка глазного пузыря; 7—пигментный слой и 8—ретина; $'—слепая часть сетчатки; 9—зрительный нерв; 10—фиброзная оболочка; 11—закладка век в виде валиков; 12—роговица; 13—закладка передней глазной камеры; 14—полость глазного бокала. |
Мягкая мозговая оболочка, окружающая развивающийся глазной пузырь, превращается в с о-судистую его оболочку (рис. 236—23), которая впереди входа в глазной бокал формирует основу радужной оболочки (7), а ближе к экватору—ре с н ич-н о е тело (26). Эти оба органа изнутри покрыты двуслойной слепой частью сетчатки, образующей пигментный слой радужной оболочки и ресничного тела (8 и 25). Между внутренней (мелкопетлистой) и внешней (крупнопетлистой) сетью сосудов закладывается слой волокон (у копытных икитообразных) или клеток (у некоторых рыб, у хищных и других млекопитающих), содержащих особые кристаллики иформирующих отражательную оболочку— т а п е т у м.
Первичный вход в бокал сохраняется у взрослого животного ввиде центрального отверстия радужной оболочки, или зрачка (б).
Участок эктобласта (231—1), лежащий против глазного пузыря, однот временно с диференциацией последнего сначала утолщается в хрусталико-вую пластинку,затем образует хрусталиковую ямку(2), превращающуюся в дальнейшем в хрусталиковый мешочек(2'), который, обособляясь от эктобласта, даёт уже хрусталиковый пузырёк(3). Клетки задней стенки пузырька, обращенной в полость глазного бокала, удлиняются и, достигая наружной его стенки, срастаются с ней; таким образом, полость хрустали-кового пузырька исчезает (V). Из передней стенки пузырька происходит эпителий хрусталика,а из задней стенки—хрусталиковые волокна.
Рост хрусталика осуществляется, с одной стороны, за счёт удлинения хрусталикевых волокон, а с другой—вследствие откладывания новых волокон по экватору хрусталика, чем и объясняется слоистость его. За счёт клеток, формирующих сосудистую оболочку глаза, вокруг хрусталика развивается сосудистая оболочка хрусталика,преобразующаяся впоследствии
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ ОРГАНОВ ЗРЕНИЯ 877
в хрусталиковую сумку. В построении последней принимают участие и клетки самого хрусталика. Хрусталик располагается позади радужной оболочки.
Полость глазного бокала (14) позади хрусталика выполняется стекловидным тело м—производным главным образом опорных волокон сетчатки, которые первоначально идут радиально, а впоследствии, анастомозируя, образуют сеть, являющуюся стромой стекловидного тела. Эта строма выполняется жидкостью стекловидного тела. С исчезновением артерии стекловидного тела остаётся лишь канал, в котором она лежала. Наружная оболочка стекловидного тела формирует хрусталиковую связку из тончайших волоконец, соединяющих хрусталик с ресничным телом.
Рис. 232. Схема гистологического строения сетчатки: слева—общий вид, справа—отдельные элементы.
Внутренняя пограничная оболочка; 2— слой нервных волокон; 3—слой ганглиозных клеток; 4—внутренний ретикулярный слой; $—внутренний зернистый слой; 6—наружный ретикулярный слой; 7—наружный зернистый слой; 8—наружная пограничная оболочка; 9—палочки (длинные) и колбочки (короткие); 10—пигментный слой ретины; 11—звездчатая горизонтальная клетка; 12—биполярная клетка; 13—спонгиобласт, или амакринная клетка; 14—центростремительные и 15—центробежные нейриты; 16—мюллеровская клетка; 17—муль-типолярная клетка; /—нейроэпителий; II—ганглий сетчатки из биполярных клеток; III—-ганглий зрительного нерва из мультиполярных
Клеток
В процессе дальнейшего развития глазной пузырь изолируется от окружающих тканей фиброзной оболочкой, которая впереди хрусталика формирует прозрачную роговицу, а в остальной части пузыря—непрозрачную склеру. Роговица не только пропускает световые лучи во внутреннее пространство глазного пузыря, но и преломляет их, так как поверхность её у большинства животных выпуклая; лишь у водных животных ода плоская. У ночных животных роговица более выпуклая, чем у дневных. Склера у млекопитающих обычно фиброзная; у ряда представителей других классов она хрящевая или имеет хрящевой и даже костный пояс в области прикрепления аккомодирующих мускулов.
В связи с наличием хрусталика у позвоночных появляется аккомодационный аппарат, допускающий рассматривание удалённых
СИСТЕМА ОРГАНОВ ЧУВСТВ
и близких предметов. Таковым является приспособление, увеличивающее и уменьшающее расстояние хрусталика от ретины или изменяющее светопреломляющую силу самого хрусталика, в результате чего изображение всегда оказывается на ретине.
Смещение хрусталика достигается действием особых мускулов, прикрепляющихся к хрусталику. Они или втягивают хрусталик в полость глазного пузыря (у рыб) при рассматривании удаленных предметов или, напротив, удаляют хрусталик от ретины (у земноводных и змей) при рассматривании близких предметов.
Преломляющая сила хрусталика варьирует в зависимости от среды, в которой обитает организм (вода, воздух). Она обусловливается веществом самого хрусталика и его формой. У водных животных хрусталик обладает наибольшей преломляющей силой; у рыб он шарообразный, так как коэфи-циент преломления воды больше такового воздуха. Более выпуклый хрусталик преломляет лучи сильнее, чем плоский. Изменение формы хрусталика наблюдается у всех пресмыкающихся, кроме змей; у птиц и у млекопитающих оно осуществляется особым приспособлением. Хрусталик по экватору прикреплен хрусталиковой связкой к ресничному телу, которое расположено в виде кольца на стенках глазного пузыря и содержит мускульные волокна. При спокойном зрении вдаль связка натягивается, и хрусталик становится более плоским. При сокращении ресничного тела хрусталиковая связка расслабляется и хрусталик в силу своей эластичности принимает более выпуклую форму, вследствие чего изменяется и фокусное расстояние. Это как раз и наблюдается при рассматривании близких предметов.
Аккомодация происходит быстрее, но с меньшим совершенством у быстро движущихся животных, напротив, у медленно движущихся животных—медленнее, но с большей точностью. Само собой разумеется, что аккомодация глаза возможна лишь в известных пределах, чем и ограничивается область ясного видения при рассматривании удаленных или близких предметов. Расстройство аккомодационной способности глаза, связанной главным образом с ослаблением эластичности хрусталика, влечет за собой или близорукость—м и о п и ю, или дальнозоркость—г иперметропию (нормальное зрение—э мметропия)*
Ясное зрение возможно лишь при проникновении определенного количества световых лучей в глазной пузырь. Приспособлением, регулирующим поступление в глаз лучей, является радужная оболочка, которая располагается впереди хрусталика и содержит большое количество пигментных клеток. В центре её находится отверстие — зрачок, последний суживается при ярком свете и, напротив, расширяется при слабом свете, что производится мускулами радужной оболочки, расположенными циркулярно и радиально.
Оба глазных яблока помещаются у позвоночных животных в орбитах черепа. Зрительные оси глаз расположены по отношению друг к другу под определённым углом. Этот угол имеет очень большое значение для зрения, так как поле зрения каждого глаза может быть или совершенно обособлено от поля зрения другого глаза (монокулярное зрение), или оба поля накладываются в большей или меньшей степени одно на другое. В последнем случае общее поле суживается, но зато зрение выигрывает в новом качестве, позволяющем рассматривать предмет обоими глазами в трёх измерениях и, кроме того, определять величину предмета и расстояние до него. Такое зрение называется бинокулярным. Вполне понятно, что чем больше поля зрения накладываются одно на другое, тем сильнее проявляется указанное качество зрения.
Угол между зрительными осями меньше всего у обезьян, у которых оси почти парад лельны, у льва угол равен 10°, у ковши—14—18°, у собаки—30—50°, у зайца—170°.
Поле зрения глаза зависит от величины и формы роговицы. Оно увеличивается, кроме того, благодаря вращению глаз в орбитах. Последнее