Нематоды и вопрос о происхождении паразитизма

Изучение нематод позволяет установить один из возможных путей возникновения паразитизма. Переход к паразитизму оказывается воз­можным посредством приспособления к новым условиям жизни внутри проглотившего их организма при случайном заглатывании крупными животными мелких.

Так, мы знаем много типичных свободноживущих Nematoda. Имеют­ся, однако, среди них такие, например Aloionema, которые при случай­ном попадании в кишечник слизняка (Arion) проходят в нем несколько иной цикл развития и становятся паразитами. Съеденные слизняком личинки этих свободноживущих нематод не перевариваются в кишечни­ке, а напротив, вырастают там до размеров вдвое больших, чем на свободе. В остальных отношениях они вполне походят на свободноживу­щих нематод того же вида, и яйца, откладываемые ими, дают личинки, которые в состоянии жить на свободе. Следовательно, здесь паразитизм является лишь факультативным, побочным, случайным путем развития.

У некоторых других нематод наблюдается правильное чередование двух поколений, одно из которых — свободноживущее, другое же может существовать лишь в паразитическом состоянии. Таков, например, Rhabdias bufonis (рис. 197) из легких лягушек. Поколение, паразитиру­ющее в лягушке, состоит из гермафродитных особей и дает яйца, кото­рые через кишечник хозяина попадают наружу. Получающиеся из яиц личинки развиваются в земле в половозрелых самцов и самок, которые вдвое мельче паразитических гермафродитных особей, и проводят всю жизнь вне тела хозяина. Потомство этого поколения для дальнейшего

-J

Рис. 197. Rhabdias bujonis. A — паразитическое гермафродитное поко­ление; Б и В — самка и самец свободноживущего поколения (по Клау-

чу;-

— рот, 2 — нервное кольцо, 3 — средняя кишка, 4 —половое отверстие, 5 — поло­вая железа, 6 — анальное отверстие, 7 — яичник, 8 — семенник, 9 — спикулы

развития должно попасть непременно в лягушку, в легких которой оно дает снова гермафродитных паразитических Rhabdias,

Наконец, большинство паразитических Nematoda основную часть жизни проводит в паразитическом состоянии, и лишь стадия яйца, а иногда и часть личиночного периода протекает вне организма хозяина; не попавшие в подходящего хозяина молодые стадии большинства Ne­matoda погибают.

Мы видим, что паразитизм, возникающий описываемым способом, сначала носит факультативный характер, потом становится обязатель­ным для одного из двух чередующихся поколений и, наконец, характери­зует каждое из следующих друг за другом поколений круглого червя.

КЛАСС III. КИНОРИНХИ (KINORHYNCHA)

Это маленькая, содержащая всего 100 видов, группа мелких морских червей, которые ведут донный образ жизни и встречаются либо на во­дорослях, либо в морском иле и песке.

Строение и физиология.Мелкие червеобразные организмы от 0,18 до 1 мм длиной. Тело состоит из небольшого головного отдела, коротко­го шейного и длинного туловища (рис. 198, А). Тело лишено ресничек и покрыто панцирем из плотных хитиновых пластинок. Эти пластинки оде­вают тело в виде нескольких следующих друг за другом венчиков, вслсд-

Рис. 198. А—схема организации Kinorhyncha (по Ремане); Б — личинка

волосатика Gordius (по Мюльдорфу); В — личинка приапулиды Hali-

cryptus spinulosus (по Хаммарстену):

/ — рот, 2 — ротовой бугорок, 3 — головные шипы, 4 — глотка, 5 — слюнные желе­зы, 6 — пищевод, 7 — средняя кишка, 8 — брюшные пластинки, 9 — половая желе­за, 10 — брюшной нервный ствол, // — половое отверстие, 12 — аналыюе отвер­стие, 13 — задняя кишка, 14 — дорзо-вентральные мышцы, 15 — спинные пластин­ки, 16 — шейные пластинки, 17 — окологлоточное нервное кольцо, 18 — крючья, 19 — хоботная железа, 20 — зачаток брюшного нервного ствола, 21 — кишка

ствие чего животное приобретает до известной степени членистый харак­тер, состоя из 13 участков (голова, шея и 11 члеников, или зенитов туло­вища). Наружная расчлененность мало отражается на внутреннем строении животного, и членистость киноринх отнюдь нельзя приравни­вать к настоящей сегментации, или метамерии, кольчатых червей. Голо­ва усажена несколькими венчиками направленных назад шипов, или крючков; на остальном теле также, особенно на заднем конце, довольно многочисленны хитиновые шипы и щетинки.

Покровы состоят из кутикулы, подостланной синцитиалыюй гиподер­мой. Общий кожно-мускульный мешок отсутствует, и мускулатура со­стоит из отдельных мышечных пучков более специального назначения. Вся мускулатура поперечнополосатая. Этим класс Kinorhyncha выделя­ется среди всех низших червей.

Нервная система образована окологлоточным нервным кольцом и брюшным продольным нервным стволом; членистость тела сказывается на нервном стволе тем, что ганглиозные клетки собраны на нем кучка­ми, соответственно зопитам. Органы чувств представлены осязательны­ми волосками и парой мелких, просто устроенных глаз, лежащих над окологлоточным нервным кольцом.

Кишечник, состоит из прямой трубки со ртом на переднем и пороши­цей на заднем полюсах тела. Кишечник помещается в обширной первич­ной полости тела.

Выделительная система состоит из одной пары коротких неразветв­ленных протонефридиев с одним мерцательным пламенем внутри каж­дого.

Половая система. Киноринхи раздельнополы. Половые железы пар­ны, причем половые протоки их открываются на заднем членике тела.

Развитиена ранних стадиях не изучено; имеются личинки, облада­ющие неполным числом зенитов. Рост животного сопровождается пери­одической линькой, причем старая кутикула сбрасывается, заменяясь новым панцирем.

Филогения.Происхождение класса Kinorhyncha не вполне ясно; сна­чала их считали членистоногими с атрофировавшимися конечностями, но наличие протонефридиев (у членистоногих никогда не бывает) опро­вергло это предположение.

Общий план строения киноринх свидетельствует о принадлежности их к первичнополостным червям. По кутикуляризакии покровов, росту с помощью линек, строению глотки они напоминают нематод, но имеют некоторое сходство с брюхоресничными (наличие протонефридиев). Од­нако этого недостаточно, чтобы сближать класс Kinorhyncha с какой-либо конкретной группой типа Nemathelminthes.

Некоторые исследователи отмечают, кроме того, известное сходство киноринх со скребнями и с личинками волосатиков и приапулид.

КЛАСС IV. ВОЛОСАТИКИ (NEMATOMORPHA)

Сюда принадлежит небольшая (около 225 видов) группа паразитиче­ских червей, которые отличаются от Nematoda рядом существенных при­знаков. Волосатики паразитируют в различных членистоногих, главным образом в насекомых.

Строение.Цилиндрическое, очень тонкое и длинное волосовидное те­ло (рис. 199, А), может быть от нескольких сантиметров до 1,5 м длины. Молодые паразитические стадии волосатиков беловатого цвета, взрослые черви имеют темную бурую окраску. На переднем конце тела лежит рот, на заднем — отверстие клоаки.

Рис. 199. Волосатик Gordius aquaticus. A—внешний вид самца в натуральную величи­ну; Б — передний конец червя; В — задний конец самца; Г — поперечный разрез самца; Д — личинка Gordius aquaticus в ноге водной личинки поденки (Л—Г по Стрелкову,.

Д — по Мейснеру):

1 — кутикула, 2 — гиподерма. 3 — слой продольных мышечных клеток, 4 — паренхима, 5 — брюшной нервный ствол, 6 — кишечник, 7 — околокишечный синус, ft — семенной мешок, 9 — порошица, 10 --

полулунная складка кутикулы

Тело одето плотной кутикулой, выделяемой лежащим под ней одно­слойным эпителием, еще глубже залегает кожно-мускульный мешок, со­стоящий, как у нематод, лишь из продольных мышечных волокон.

Пространство между мышцами и проходящим по оси тела кишечни­ком занято паренхимой из многогранных клеток и из прослоек соедини­тельной ткани. Однако эти клетки занимают далеко не всю внутренность тела. Вокруг кишечника и над ним имеются большие, тянущиеся через все животное участки свободной полости тела (рис. 199, Г). Последняя представляет, как и у нематод, первичную полость тела.

Кишечник имеет вид тонкой трубки, состоящей из передней, средней и задней кишки. У многих представителей Gordiacea передняя кишка редуцируется, превращается в плотный клеточный тяж или вовсе ис­чезает.

Выделительная, дыхательная и кровеносная системы отсутствуют.

Нервная система состоит из залегающего в переднем конце тела нервного кольца и брюшного нервного ствола, который доходит до зад­него конца тела. Нервная система лежит в самом эпителии или непо­средственно под ним. Органы чувств развиты очень слабо.

Половая система. Волосатики раздельнополы. Половые железы пар­ны и имеют вид длинных колбасовидных тел, которые начинаются сле­по недалеко от переднего конца животного, а на заднем конце впадают при помощи половых протоков в заднюю кишку.

Яичники самок образуют множество следующих друг за другом бо­ковых выпячиваний. Выводные протоки у самки состоят из яйцеводов и матки, а у самца — из двух семяпроводов. Задний отдел кишки, в кото­рый открываются половые пути, называется клоакой.

Развитиесопровождается метаморфозом с образованием личинки, резко разнящейся от взрослых волосатиков (рис. 198, Б и 199, Д).

Жизненный цикл.Волосатики паразитируют чаще всего в полости тела насекомых, особенно у некоторых прямокрылых, жужелиц и мерт­воедов. Достигнув предельных размеров, волосатики выходят из хозяев наружу, пробуравливая их покровы, и в течение некоторого времени жи­вут свободно в воде. Соответственно выход паразита из хозяина приуро­чен к таким'моментам, когда хозяин либо случайно попадает в воду, либо находится вблизи от воды. В воде волосатики достигают половой зрелости и копулируют, после чего самки откладывают яйца, скреплен­ные в длинные шнуры, на различные подводные предметы. Взрослые волосатики после этого умирают. Выходящие из яиц личинки могут не­которое время жить в воде или в сырой земле. В это время они отыски­вают промежуточного хозяина (обычно водные личинки насекомых) и внедряются в него через кожу при помощи своего сверлящего хоботка. Наземные насекомые заражаются, поедая инвазированных водных ли­чинок. В человеке и домашних животных волосатики никогда не пара­зитируют. Народное поверье о том, что проглоченные во время питья воды волосатики могут стать причиной заболеваний, не имеет никакого основания.

Филогения волосатиковслабо выяснена. Частью признаков: общий вид, кутикула, строение мускулатуры, некоторое сходство в форме по­ловых желез — класс Nematomorpha напоминает нематод. Родство их с типом Nemathelminthes оправдывается также сходством личинок воло­сатиков и представителей класса Kinorhyncha.

КЛАСС V. КОЛОВРАТКИ (ROTATORIA)

Очень мелкие водные животные, большей частью не. превышающие своими размерами крупных инфузорий. Коловратки — преимущественно обитатели пресных вод, хотя имеются и довольно многочисленные мор­ские представители кл. Rotatoria. Громадное большинство коловраток свободноподвижные, немногие ведут прикрепленный образ жизни. Изве­стно свыше 1500 видов.

Строение и физиология.Размеры коловраток не превышают 1—2 мм, но есть среди них формы и гораздо мельче. Так, к коловраткам относит­ся самый мелкий представитель многоклеточных Ascomorpha minima, достигающий едва 0,04 мм длины. Форма тела сильно варьирует. В ред­ких случаях (Trochosphaera) тело шаровидно (см. рис. 201, Д), тогда как у громадного большинства оно продолговато и разделяется на три участка: передний головной с мерцательным аппаратом, туловищный, содержащий все внутренности, и задний, ножной (рис. 200), Нога может и отсутствовать.

Головной отдел мало обособлен от туловищного, а внутренне и вовсе не отделен от него. Передний конец головного отдела в некоторых слу­чаях имеет вид диска, усаженного по краю венчиком крупных ресниц (рис. 200). Позади венчика на брюшной стороне головы лежит рот, по­зади рта — второй венчик рес­ниц, более мелких. Совокуп­ность обоих венчиков образует характерный для Rotatoria ко- ₂-ловращательный аппарат. Рес­нички его находятся в постоян­ном мерцании, чем и обуслов­ливают движение животного в воде, его плавание. Одновре­менно с этим движением ресни­чек в воде вызывается водово­рот, привлекающий мелкие пи­щевые частицы ко рту коло­вратки.

Форма коловращательного аппарата изменчива. Так, края предротового диска могут об­разовать различные выросты, а за краями следует и венчик ресниц; то диск образует четы­ре краевые лопасти (Floscula-ria; рис. 201, А), то он вытяги­вается в пучок длинных щупа­лец (Stephanoceros) и т. д.

Рис. 200. Анатомия коловратки, схематизиро-вид со спинной стороны; Б — вид сбоку (по Ремане): / — головные чувствительные щупальца, 2 — коловра-щательный аппарат, 3 — рот, 4 — глотка с жеватель-

202). У ЭТИХ КОЛОВраТОК ВМеСТО 7H±"»SS£S,a£e! жГлеСзТТ1жЖе!?удоЬк, ^-я^нТ ДВУХ веНЧИКОВ МОЩНЫХ реСНИЦ ГойЛ^рТ^Г^оа^^ГГверТтГ^^-цем^: ИЗ ОрЮШНОИ СТОрОНе Передне- ные железы, 15 — ножной ганглий, 76 — пальцы ноги, ГП пппшгя трля имрртро r-nnnin /7 —клоака, /« — спинные чувствительные щупаль- ГО ПОЛЮСа Тела ИМееТСЯ СПЛОШ- ЦЭр 19 _ надглоточный ганглий

Однако за исходную форму коловращательного аппарата всех Rotatoria в настоящее время принимают слабо диф- ^ван0' ференцированный аппарат се­мейства Notommatidae (рис.

21

36

Д

Рис. 201. Коловратки. А—сидячая коловратка Floscularia ringens, строящая домик из комочков своих экскрементов; Б — сидячая коловратка Stephanoceros fimbriatus (по Везенберг — Лунду); В — Вгас1г1опи$,самка; Г — Brachionus, самец (по Везен-берг — Лунду); Д — планктонная коловратка Trochosphaera solsticialis (по Русселг): I—лопасти коловращательного аппарата, 2 — боковое щупальце, 3 — головное щупальце, 4, 15 — глотка с жевательным аппаратом, 6 — желудок, 6 — задняя кишка. 7 — мочевой пузырь, 8 — студе­нистый домик, 9 — щетинки коловращательного аппарата, 10—чувствительные щетинки, // — рес­нички коловращательного аппарата, 12 — спинное щупальце, 13 — мозговой ганглий, 14 — ретрак-торы переднего конца тела, 16 — пищеварительные-железы, /7 —панцирь, 18 — канал мротонефри-дия, 19 — концевая клетка протонефридия с мерцательным пламенем, 20 — боковой нерв и чувст­вительное щупальце, 11 — яичник, 22— кишка, 23 — заднепроходное отверстие, 24 — ножные желе­зы, 25 — их протоки, 26 — пальцы ноги, 27 — мочевой пузырь, 28 — яйцо, 29 — желудок, 30 — пище­вод, 31 — глазок, 32 — семенник. 33 — экваториальный нерв, 34 — глазок, 35 — предротовой венчик ресниц, 36 — кишечник, 37 — клоака. 38 — протонефридий, 39 — рот

ная мерцательная площадка из мелких ресничек, окружающая рот. Та­кой мерцательный аппарат примитивных коловраток напоминает рес­ничный покров многих Gastrotricha.

При помощи особых мышц-ретракторов головной отдел может втяги­ваться внутрь туловищного и затем снова выворачиваться.

Туловище большею частью одето панцирем и может быть цилиндриче­ским, сплюснутым дорзовентрально или же сжатым с боков. Туловище содержит большую часть внутренних орга­нов: на его заднем конце, над основанием ноги, помещается отверстие клоаки, т. е. мешка, в который впадают концевые отде­лы кишечника, выделительной и половой систем.

Рис. 202. Примитивный тип устройства мерцательного аппарата коловраток. А — вид с брюшной стороны; Б — вид сбоку (по Бошану): / — передний край головы, 2 — боковые выступы мерцательного поля, 3 — рот, 4 — брюшное мер­цательное поле, 5 — глотка

Нога — мускулистый вырост тела, оде­тый членистой оболочкой и снабженный на конце двумя щупальцевидными подвижны­ми отростками, пальцами. В основании пальцев имеются две небольшие цементные железы, выделяющие особое клейкое веще­ство. При помощи его многие коловратки могут временно, а другие и постоянно при­крепляться к отдельным подводным пред­метам. В ноге хорошо развиты кольцевые и продольные мышцы. Нога позволяет коло­враткам ползать, вытягиваясь по направле­нию движения и временно прикрепляясь передним концом к субстрату.

Стенка тела образована синцитиальным слоем гиподермы. Распространенное ранее мнение о сильном развитии кутикулы у ко­ловраток оказалось неверным. Последние исследования, проведенные с помощью электронного микроскопа, показали, что для Rotatoria харак­терно наличие в гиподерме плотного волокнистого слоя под наружной цитоплазматической мембраной. Именно этому слою обязаны коловрат­ки сохранением формы тела и из него сформированы уплотненные по­кровы панцирных видов. Настоящая кутикула нетипична для коловра­ток и известна лишь у ограниченного числа форм.

Кожно-мускульный мешок у коловраток отсутствует. В теле имеются отдельные, большей частью поперечнополосатые мышечные волокна, служащие для втягивания головного отдела, для сокращения туловища и т. д. Непосредственно под наружным эпителием лежит первичная по­лость тела.

Пищеварительная система коловраток состоит из трех отделов. Рот лежит неподалеку от переднего конца, на брюшной стороне между вен­чиками ресниц коловращательного аппарата. Он ведет в ротовую по­лость, а та, расширяясь, — в мускулистую глотку с характерным для коло­враток жевательным аппаратом, состоящим из заложенных в стенках глотки двух пар твердых зазубренных хитиновых пластинок. Это пара молоточков и пара наковален. Они трутся друг о друга, подобно паре микроскопических жерновов, и содействуют перетиранию пищи, которая состоит у коловраток главным образом из жгутиконосцев, одноклеточ­ных водорослей и т. п.

У хищных коловраток вооружение глотки способно выдвигаться че­рез ротовое отверстие и служит для ловли добычи.

Глотка переходит в узкий пищевод, а за ним следует мешковидный

энтодермальный желудок из крупных многоугольных клеток. В место соединения пищевода с желудком открывается пара желез, функция которых точно не выяснена. Желудок ведет в более узкую заднюю киш­ку, а последняя открывается в клоаку.

Срок пребывания пищи в кишечнике коловраток очень незначителен: от времени захвата до дефекации частицы проходит от 2 до 20 мин.

Нервная система коловраток сравнительно проста, так как состоит из одного надглоточного ганглия и из отходящих от него во все стороны и кпереди, т. е. к диску, и кзади, т. е. к туловищу, нервов. Значительнее других два нерва, идущих от мозга назад по бокам кишечника через все тело до ноги. Органами чувств коловраткам служат прежде всего щу­пальца. Их чаще всего три: два брюшных и одно непарное на спине. Щупальца имеют вид маленьких конических бугорков с пучком осяза­тельных волосков на вершине.

Большинство коловраток имеет пару или всего один глаз. Глаза ле­жат на самом надглоточном ганглии или же непосредственно над ним. Они устроены крайне просто: состоят из маленького лучепреломляюще-го хрусталика, лежащего в бокале из красного пигмента. По-видимому, это глаза инвертированного типа. Когда глаз один, то он представляет результат слияния пары глазков, обращенных друг к другу выпуклыми сторонами пигментных бокалов, почему пигмент в таком глазу дает фи­гуру X.

Кровеносная и дыхательная системы у коловраток отсутствуют.

Выделительные органы протонефридиального типа. По сторонам от кишечника в полости тела залегают два слабо ветвящихся канальца, открывающихся сзади в клоаку. Концы веточек каналов замкнуты слепо и внутри них бьет мерцательное пламя. Число веточек варьирует от 4 до 50.

Половая система. Коловратки раздельнополы и отличаются половым диморфизмом. Самки встречаются гораздо чаще самцов, и все предыду­щее описание относится именно к ним. Они снабжены цельным или двух­лопастным яичником, который лежит в задней части туловища, под ки­шечником. Обыкновенно яичник разделен на две части: производящую яйцевые клетки, или собственно яичник, и продуцирующую клетки, иду­щие для питания яиц, т. е. желточник. Яичник впадает при помощи ко­роткого яйцевода в клоаку.

Самцы (см. рис. 201, Г) значительно меньше самок и часто заслужи­вают названия карликовых. Кишечник самцов редуцирован, выделитель­ная система развита слабо; тотчас после оплодотворения самцы умира­ют. Мужская половая система состоит из единственного семенника с от­ходящим от него семяпроводом, впадающим в клоаку, причем конец его пронизывает мускулистый, способный к выворачиванию совокупитель­ный орган, или cirrus. Сильная редукция многих органов у самцов объ­ясняется кратковременностью их жизни, которая заканчивается сразу после оплодотворения самки.

Жизненный цикл и развитие.Жизненный цикл коловраток представ­ляет чередование настоящих половых поколений (включают самцов и самок) с партеногенетическими, т. е. имеет характер гетерогонии. Обык­новенно весной из яиц, пролежавших зиму, выходят партеногенетические самки, дающие начало опять-таки партеногенетическим самкам, и затем может следовать еще ряд таких же партеногенетических поколений (рис. 203). Далее наступает половой период, когда одно из поколений партеногенетических самок начинает откладывать яйца по объему в 2— 3 раза мельче яиц, дававших до сих пор самок. Меньшим количеством материала в яйце объясняются карликовые размеры самцов и быстрота

их развития. Из яиц вскоре выходят мелкие самцы, которые спаривают­ся с самками полового, т. е. по отношению к самцам материнского поко­ления. Самки, которые партеногенетически производили самцов, после копуляции продуцируют особые оплодотворенные яйца. Они крупны, одеты системой плотных оболочек и называются покоящимися, ибо нор­мальное развитие их проис­ходит после длительного пе­риода покоя, длящегося от двух недель до года. Опло­дотворенные яйца впослед­ствии дают первое поколе­ние партеногенетических са­мок, с которого цикл начи­нается заново.

Количество жизненных циклов в течение одного го­да варьирует у различных коловраток: соответственно различают моноцикличе­ские, дициклические и поли­циклические виды. Впрочем, нередко один и тот же вид, но в разных странах или да­же в разных водоемах одной и той же местности обнару­живает различное годовое число циклов. Это показыва-

Рис. 203. Годичный цикл Апигаеа cochlearis (no Кречмеру): / — зимнее яйцо, 2—6 — последовательные в течение ле­та поколения партеногенетических самок с летними яйцами; самки последнего поколения (в) откладывают мужские яйца, из которых развиваются самцы, 7 — са­мец. Самцы копулируют с самками последнего поколения, которые откладывают оплодотворенные зимние яйца (/)

ет, что цикличность коловра-

ток в значительной мере

зависит от внешних усло-

вий, меняющихся в разных

водоемах и местностях. От

внешних же факторов, по-

видимому, зависит и появле-

ние полового поколения са-

мок, производящих самцов. В результате значительного количества эк-

спериментальных работ выясняется, что появление самок полового поко-

ления обусловливается и ускоряется различными факторами: условиями

питания (пониженное питание, голодание ведет к продукции самцов),

химическим составом среды.

Цикличность коловраток усложняется наличием у многих видов се­зонных изменений, не связанных с характером размножения. Так, на­пример, у ряда следующих друг за другом в течение года поколений длинношипная зимняя форма Апигаеа cochlearis может постепенно превращаться в формы со слабо развитыми шипами и, наконец, совер­шенно лишается большого заднего шипа, переходя в поколение, которое называется A. cochlearis tecta и раньше считалось за самостоятельный вид. К зиме она вновь возвращается к исходной форме. Такие периоди­ческие изменения в строении отдельных поколений коловраток называ­ются цикломорфозом (рис. 203).

Развитие яиц коловраток идет быстро; у партеногенетических яиц, не имеющих периода покоя, развитие длится 3 — 4 дня. Развитие прямое, без метаморфоза; в общем дробление очень рано становится двусторон-не-симметричным. Другая характерная черта развития — формирование органов из небольшого числа клеток, после чего размножение клеток в

них на всю жизнь прекращается. Результатом этого является постоянст­во клеточного состава Rotatoria, подобное отмеченному у представите­лей кл. Nematoda. Для многих коловраток точно доказано, что тело их состоит из небольшого, вполне определенного и постоянного числа кле­ток. Так, например, у Epiphanes senta покров состоит из 301 клетки, глотка — из 165-, средняя кишка — из 76, половой аппарат — из 19, мус­кулатура— из 122, нервная система—из 247, выделительная система — из 24, а все тело животного — из 959 определенным образом располо­женных клеток. У самцов в связи с редукцией кишечника клеток еще меньше. Постоянство клеточного состава связано с тем, что после эмбри­онального периода клетки коловраток перестают делиться. С последним обстоятельством, в свою очередь, связано отсутствие у коловраток спо­собности к регенерации. Утраченные или удаленные экспериментально участки тела не восстанавливаются. Та же особенность наблюдается и у других животных, обладающих постоянством клеточного состава, напри­мер у нематод.

Экология.Большинство коловраток живет в пресных водах, причем они делятся на донные и планктонные формы. Донные коловратки боль­шей частью ползают или плавают у дна, но среди них имеется и целый ряд сидящих видов, последние прикрепляются выделением цементных желез ноги к субстрату, причем нога изменяется в своего рода стебелек. Большинство сидячих коловраток выделяет вокруг себя защитную труб­ку из прозрачного студенистого вещества или склеенных вместе в пра­вильные комочки испражнений коловратки, которыми трубки обложены как микроскопическими кирпичами. У типичных планктонных коловра­ток на теле вырастают различного рода придатки, увеличивающие по­верхность животного. У некоторых это длинные неподвижные шипы панциря (Notholca], у других — подвижно сочлененные с телом гребные щетинки (Polyarthra) или это особые, снабженные мышцами и усажен­ные щетинками выросты самого тела (Pedalion). Пресноводные колов­ратки играют немаловажную роль как пища различных, более крупных пресноводных организмов. Морских коловраток значительно меньше.

Небольшое количество коловраток приспособилось к жизни на суше, главным образом во влажном мху, среди лишайников и т. п. Некоторые из них (Callldina) охотно поселяются в особых мешочках на слоевище печеночных мхов, в которых долго удерживается вода.

Наземные, а также некоторые водные коловратки способны выдержи­вать полное высыхание, не погибая. При этом они впадают в анабиоти­ческое состояние (мнимая смерть), но после осторожного смачивания оживают. Оживание коловраток было впервые открыто Левенгуком в 1701 г. и с тех пор многократно исследовалось. При применении ряда предосторожностей смоченные водой коловратки оживают после много­летнего высушивания. Мало того, высушенные коловратки способны в течение 4 ч выдерживать понижение температуры до —270°С (в жидком гелии) и в течение 5 мин повышение температуры до +100°С.

Филогения коловраток. Опроисхождении коловраток существовали различные точки зрения. Долгое время их считали неотеническими ли­чинками каких-то кольчатых червей на основании сходства Rotatoria с личинкой Polychaeta трохофорой (см. рис. 225).

В последние годы установилось мнение, что сходство коловраток с трохофорой следует считать результатом конвергенции, или совпадения, связанного с одинаковым образом жизни, путь же эволюции группы Ro­tatoria идет от прямокишечных турбеллярий. Защитники этого мнения считают наиболее примитивными не плавающих, а ползающих коловра­ток и исходным типом не хорошо дифференцированные венчики, а

сплошную брюшную площадку ресниц, окружающую рот. Эта площад­ка— остаток общего мерцательного покрова Rhabdocoela. О близости к турбелляриям свидетельствует примитивное строение протонефридиев коловраток и брюшное положение рта. Из первичнополостных червей к кл. Rotatoria ближе всего стоит кл. Gastrotricha. Их сближает отсутст­вие кожко-мускульного мешка, наличие протонефридиев, некоторое сход­ство в строении мерцательного аппарата.

Дополнения к типу Nemathelminthes КЛАСС ПРИАПУЛИДЫ (PRIAPULIDA)

Небольшая группа морских червей (5 родов с 7 видами), принадлеж­ность которых к типу Nemathelminthes еще не вполне обоснована. Дон­ные животные, обитающие в иле и песке.

18

Рис. 204. Строение приапулиды Priapulus caudatus. A — внешний вид

Животного (по Шипли); Б — схема организации (по Ланду): / — хобот, 2 — туловище, 3 — хвостовые жабры, 4 — околоротовые зубчики, 5 — рот, 6 — окологлоточное нервное кольцо, 7 — глотка, S — пищевод, 9 — ретракторы хо­бота, 10 — полость тела, 11 — средняя кишка, 12 — половой проток, 13 — половые мешочки (части половой железы), 14 — протонефридии, 15 — брыжейка, 16 —-моче­половой проток, 17 — задняя кишка, 18 — хвостовые жабры, 19 — анальное отвер­стие, 20 — мочеполовая пора, 21 — шипы хоботка

Строение.Тело цилиндрическое, червеобразное, у некоторых видов снабженное 1 или 2 хвостовыми жаберными придатками (рис. 204, Л). Передняя треть животного может вворачиваться внутрь при помощи особых мускулов-ретракторов. Вворачиваемый участок тела усажен продольными рядами сосочков и шипов.

Стенки тела состоят из кутикулы, однослойного эпителия и мощного слоя мускулатуры — кольцевой и продольной. Под мышцами имеется пе-ритонеальный эпителий, выстилающий обширную полость тела ', кото­рая продолжается и в хвостовые придатки. Через все тело проходит пря­мой кишечник (рис. 204, Б), начинающийся на переднем полюсе ртом и заканчивающийся порошицей на заднем (у основания хвостовых при­датков, если таковые имеются).

Кровеносная система отсутствует.

Дыхание происходит либо всей поверхностью тела, либо через хво­стовые придатки, играющие роль жабр, состоящих из полого ствола, снабженного короткими веточками.

Нервная система слабо развита и состоит из окологлоточного нерв­ного кольца и брюшного нервного ствола.

Выделительные и половые органы соединены у приапулид в общую мочеполовую систему (рис. 204, Б). Приапулиды раздельнополы. Поло­вые железы образуют два продольных компактных тела, соединенных со стенками тела при помощи брыжейки. Каждая половая железа со­стоит из значительного числа переплетающихся между собой половых мешочков, на одном конце слепо замкнутых, а другим открывающихся в общий мочеполовой проток. Оба протока сообщаются с внешней средой при помощи пары отверстий на заднем конце тела. Вдоль мочеполового протока на нем сидит несколько кустиков протонефридиев, причем каж­дый кустик снабжен несколькими тысячами жгутиконосных клеток, или соленоцитов. Протонефридии открываются в мочеполовой проток.

Развитие.Дробление яйца приапулид, как это недавно показано Л. Н. Жинкиным, билатеральное, т. е. напоминает дробление у первич-нополостных червей. Из яиц развиваются личинки, ведущие такой же донный образ жизни, как и взрослые черви. У Priapulus caudatus личин­ка устроена очень просто и состоит из эктодермы, внутри которой нахо­дится недифференцированная клеточная масса. У Halicryptus spinulosus личинка организована как взрослое животное (см. рис. 198, В); отличие лишь в том, что туловище личинки (кроме вворачиваемой передней час­ти) одето хитиновым панцирем из двух створок: спинной и брюшной, от­чего тело сильно сплющено в дорзовентральном направлении. Превра­щение во взрослую форму сопровождается линьками и может продол­жаться до двух лет.

Экология.Приапулиды живут в прибрежной зоне, делая норки в мягком грунте. Один вид обитает в придонном слое нитчатых водорос­лей. Размеры приапулид невелики — от 0,2 до 10 см.

Филогения.Раньше класс Priapulida сближался с кольчатыми червя­ми (кл. Echiurida и кл. Sipunculida; см. с. 281) ввиду сходства внешнего вида и образа жизни, а также потому, что у обеих групп передний конец тела может вворачиваться при помощи ретракторов, а полость тела и нервная система имеют сходное строение.

В последнее время указывают на возможность сближения класса Priapulida через киноринх со стволом нечленистых червей, т. е. с Nemat-helminthes. В самом деле, личинка приапулид похожа на взрослых кино-

' Наличие специальной выстилки сближает полость тела приапулид с вторичной по­лостью тела — целомом кольчатых червей (см. с. 255).

ринх (см. рис. 198) как образом жизни, так и строением: кутикуляриза-ция покровов, наличие переднего участка тела, вооруженного несколь­кими венчиками шипов. И, напротив, нет никаких указаний на образова­ние у представителей кл. Priapulida планктонных личинок трохофорного типа, столь характерных для кольчецов. В организации взрослого жи­вотного приапулид сближает с киноринхами наличие протонефридиев. Серьезным отличием от этой группы является характер полости тела, первичной у Kinorhyncha и напоминающей вторичную у приапулид. Мо­жет быть, следует считать класс Priapulida слепо заканчивающейся верхней ветвью группы нечленистых низших червей, приобретших целом независимо от типа Annelida (с. 250).