Внезародышевые органы в эмбриогенезе человека
• амнион
• желточный мешок
• аллантоис
• хорион
• плацента
Амнион образует замкнутую полость вокруг зародыша (рис.26).
Функции амниона:
• создание водной среды определенного химического состава и давления для свободного развития эмбриона и плода;
• защита от механических и гравитационных стрессов;
• предотвращение слипание плода с окружающими тканями.
Стенка амниона образована амниотическим эпителием (внезародышевой эктодермой, которая развивается из эпибласта) изнутри и внезародышевой мезодермой снаружи. Постепенно полость амниона разрастается. К 7-й неделе развития амниотическая мезодерма входит в контакт с мезодермой хориона (амнио-хориональная оболочка). Кроме того, амниотический эпителий обрастает амниотическую ножку. Амнион функционирует до момента рождения (плодный пузырь). К концу беременности полость амниона заполнена 1-1,5 литрами амниотической жидкости (околоплодные воды).
Желточный мешок
Стенка желточного мешка изнутри образована внезародышевой энтодермой. Её формируют интенсивно делящиеся клетки гипобласта, которые перемещаются по внутренней поверхности трофобласта. Снаружи внезародышевая энтодерма обрастает внезародышевой мезодермой.
У человека желточный мешок функционирует только на ранних стадиях развития (7-8 недель).
Функции желточного мешка:
· стенка желточного мешка - место первых очагов кроветворения и образования кровеносных сосудов (на 3-й неделе развития);
· стенка желточного мешка - место появления первичных половых клеток (гонобластов).
· после 7-8 недели желточный мешок подвергается регрессии, остаётся в виде тяжа клеток в пупочном канатике, направляющего кровеносные сосуды к плаценте.
Аллантоис
Аллантоис развивается на 16-17-е сутки в виде небольшого выроста задней стенки желточного мешка, поэтому имеет те же оболочки, что и желточный мешок: внезародышевая энтодерма изнутри и внезародышевая мезодерма снаружи (рис.26). Аллантоис врастает в амниотическую ножку, в его стенке развиваются пупочные кровеносные сосуды, которые он подводит к хориону. Таким образом, аллантоис выполняет ту же функцию, что и регрессирующий желточный мешок – они играют роль проводников и направляют рост сосудов плода к плаценте. На втором месяце эмбрионального развития аллантоис редуцируется и вместе с остатками желточного мешка образует клеточный тяж в составе пупочного канатика. Кроме того, аллантоис участвует в развитии мочевого пузыря.
Рис.26. Схема формирования внезародышевых органов в эмбриогенезе человека [2].
Хорион
В формировании хориона различают три периода: предворсинчатый (7-8-е сутки), период образования ворсинок (до 50-х суток), период котиледонов (с 50 по 90-е сутки).
Зрелый хорионобразован хориональной пластиной (внезародышевая мезодерма) и выростами пластины – ветвящимися третичными ворсинками, покрытыми трофобластом. Часть хориона, разрушающая стенку матки и участвующая в образовании плаценты, формирует сложноразветвленные ворсинки и носит название ворсинчатый хорион (рис.25).Остальную поверхность составляет гладкий хорион. Самые крупные ворсинки, отходящие от хориональной пластины, носят название стволовых ворсинок. Стволовые ворсинки обильно ветвятся, самые мелкие веточки носят названия терминальных ворсинок. Кровеносные сосуды в терминальных ворсинках представлены капиллярами плода. Все ворсинки покрыты снаружи трофобластом. Ворсинки, внедряющиеся в базальную пластинку эндометрия, называются якорными ворсинками. Обычно стволовые ворсинки являются якорными.
Плацента
Плацентация – период эмбриогенеза, на протяжении которого происходит развитие плаценты, один из критических периодов эмбриогенеза, соответствует 3-6 неделям беременности.
Плацента – единственный орган, состоящий из клеток двух генетически различных организмов: плодной части (хорион с ворсинками) и материнской части.
Плодная часть плаценты– ворсинчатый хорион (хориональная пластина с ворсинками). Ворсинки хориона погружены в лакуны, заполненные кровью матери (рис.27).
Материнская часть плаценты представлена измененной слизистой оболочки матки, которая называется эндометрием. Эндометрий, кроме самого глубокого базального слоя, отторгается при рождении ребёнка, поэтому эти структуры получили название децидуальной (отпадающей)оболочки. В зависимости от расположения относительно места имплантации различают:
• decidua parietalis (пристеночная) – эндометрий, выстилающий полость матки за исключением участка имплантации;
• decidua capsularis (сумочная) – часть эндометрия, которая окружает развивающийся эмбрион, образуя поверх него капсулу, и отделяет зародыш от полости матки (до 16-й недели);
• decidua basalis (основная), материнская часть плаценты, та часть эндометрия, которая находится между плодом и базальным слоем эндометрия.
Итак, материнская часть плацента представлена:
• базальной пластинкой (decidua basalis) эндометрия;
• лакунами, заполненными материнской кровью.
Рис.27. Схема строения плаценты
Кровь матери и ребенка не смешивается. Их разделяет гематоплацентарный барьер.Компоненты гематоплацентарного барьера, разделяющего кровь матери и кровь плода (рис.28):
• 
эндотелий капилляра плода;
• базальная мембрана в стенке капилляров плода;
• соединительная ткань ворсинок (с клетками-макрофагами);
• базальная мембрана трофобласта;
• цитоторофобласт;
• синцитиотрофобласт.
Рис.28. Гематоплацентарный барьер.
Терминальная ворсинка в поперечном разрезе.
ЭП – эритроциты плода; 1.эндотелий капилляра плода; 2.базальная мембрана в стенке капилляра плода; 3.внезародышевая мезодерма (соединительная ткань ворсинки); 4.базальная мембрана трофобласта;
5.цитотрофобласт; 6.синцитиотрофобласт; ЭМ – эритроциты матери.
Ворсинки, обращенные к decidua basalis, распределены неравномерно, группами – котиледонами. Котиледон – структурно-функциональная единица сформированной плаценты. Котиледон образован стволовой ворсинкой и её разветвлениями. Котиледоны частично разделены соединительнотканными септами (плацентарными перегородками), отходящими от базальной пластинки (рис.29).
Рис.29. Схема строения плаценты человека
К концу беременности плацента имеет форму диска.
Связь между циркуляциями крови плода и матери осуществляется через пупочный канатик.
Функции плаценты:
• трофическая- из организма матери к плоду поступают самые разнообразные питательные вещества, электролиты, витамины, некоторые гормоны (табл.2);
• дыхательная- транспорт кислорода в кровь плода и перенос углекислого газа в кровь матери;
• выделительная - из крови плода в кровь матери поступают продукты метаболизма и выделяются через почки матери;
• защитная - препятствует развитию иммунного конфликта (иммунодепрессивная функция, благодаря синтезу ряда биологически активных веществ), препятствует проникновению микроорганизмов (барьер не абсолютный – табл.3);
• эндокринная – здесь происходит синтез ряда гормонов и других биологически активных веществ (хорионический гонадотропин, прогестерон, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин, релаксин и другие), имеющих важное значение для нормального течения беременности и развития плода.
Таблица 2
| Обмен через плацентарный барьер | |
| Из материнской крови в кровь плода (снабжение) | Из крови плода в материнскую кровь (выделение) |
| · кислород · питательные вещества (глюкоза, аминокислоты, свободные жирные кислоты, витамины) · электролиты · вода · стероидные гормоны (кортизол, эстроген) · антитела (IgG – обеспечивают пассивный иммунитет плода) · белки плазмы крови (альбумин) · некоторые белковые гормоны (тироксин, инсулин) | · углекислый газ · метаболиты (мочевина, мочевая кислота, билирубин, креатин, креатинин) · стероидные гормоны (хорионический гонадотропин, плацентарный прогестерон) · вода |
Гематоплацентарный барьер не является абсолютным, и проницаем для ряда веществ и возбудителей болезней (таблица 3)
Таблица 3