Порядок Volvocales – Вольвоксовые
Включает одноклеточные, ценобиальные и колониальные зеленые водоросли с монадной организацией таллома (подвижные клетки, снабженные жгутиками). В основном пресноводные организмы, также обитают в почве, в тающем снеге высокогорий. Вольвоксовые - типичные активные планктеры. Обитают преимущественно в мелких, стоячих, нередко быстро пересыхающих водоемах.
Жгутиков чаще 2, бывает 1-3. Ядро шаровидное, в центре клетки, хроматофор один, чашевидный париентальный с одним крупным пиреноидом. В передней части – светочувствительный глазок, есть пульсирующие вакуоли. Большинство – автотрофы, известны гетеротрофы и миксотрофы. Размножение вегетативное, бесполое и половое (разнообразные формы). Зигота прорастает после периода покоя.
Это активные санитары загрязненных и сточных вод. Их используют в качестве показательных форм при биологическом анализе загрязненных вод.
Рис. 35. Размножение хламидомонады: А - бесполое, В - половое.
Типичный представитель – одноклеточная водоросль из рода хламидомонада – Clamydomonas. Хламидомонас хоботковый имеет округлую форму, зеленую окраску, плотную двуконтурную оболочку, спереди образующую выпячивание – «носик». Передвигается специфическими резкими толчками, обусловленными биением двух гладких жгутиков, находящихся на переднем конце клетки. Каждая клетка хламидомонады имеет крупный хроматофор, содержащий красное пигментное тельце, несущее функцию фоторецептора. Обитатель хорошо прогреваемых и сильно загрязненных водоемов. Активный санитар загрязненных вод, где быстро размножается и вызывает зеленое «цветение» как одним, так и несколькими видами рода. Бесполое размножение зооспорами. Половой процесс – изогамия. Гаметы образуются внутри материнской клетки так же, как зооспоры, но в большем количестве (32-64) и, соответственно, меньших размеров (рис. 35).
Представители рода Volvox (вольвокс).
Вольвокс – колонии в виде шаров диаметром до 2 мм (рис. 36). В периферическом слое от 20 до 50 тыс. хламидомонадоподобных клеток, сросшихся боковыми стенками или соединенных одна с другой плазмодесмами.
Рис. 36. Морфология вольвокса.
Рис. 37. Половой процесс у Вольвокса.
В пределах колонии наблюдается дифференциация клеток. Большинство – вегетативные клетки, не принимающие участия в размножении. Они ответственны за движение (подвижные клетки) и построение каркаса колонии.
Между ними более крупные репродуктивные клетки (неподвижные), отвечающие за бесполое (партеногонидии) и половое размножение. Около десятка из них – партеногонидии, которые в результате многократных делений дают начало молодым дочерним колониям внутри материнской. Половой процесс – оогамия (рис. 37). Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток.
Вольвоксовые не являются тупиковой ветвью в эволюции зеленых водорослей. Потеряв подвижность, представители вольвоксовых на каком-то этапе эволюционного развития передали эстафету протококковым водорослям.