Мозжечок (место расположения, строение, кора, подкорковые ядра, внутримозжечковые и внемозжечковые волокна)
Мозжечок лежит в задней черепной яме, прикрыт сверху от-
ростком твердой мозговой оболочки – наметом мозжечка, который отде-
ляет его от нависающих сверху затылочных долей. В мозжечке различа-
ют два полушария, соединенных непарной долькой-червем, и три пары
ножек: верхние средние, нижние (рис. 8). Вся поверхность мозжечка из-
резана глубокими бороздами – щелями, между которыми находятся из-
вилины – листки. Группы извилин, отделенные более глубокимибороз-
дами, образуют дольки мозжечка. Борозды идут поперек мозжечка, не
прерываясь через полушария и червь, поэтому каждой дольке червя со-
ответствуют две (левая и правая) дольки полушарий. Дольки объединя-
ются в 3 доли мозжечка: переднюю, заднюю и клочково-узелковую.
Кора мозжечка (рис. 8). Благодаря глубоким бороздам площадь
коры мозжечка составляет около 850 кв. см и имеет три слоя: внутрен-
ний – зернистый, средний – ганглиозный, наружный – молекулярный.
Зернистый слой состоит из большого количества клеток-зерен (около
100 млрд.), их аксоны поднимаются в наружный слой коры мозжечка,
Т-образно разветвляются на два волокна, которые идут параллельно по-
верхности и вступают в многочисленные синаптические контакты. Меж-
ду клетками-зернами располагаются интернейроны – клетки Гольджи. В
ганглиозном слое (за исключением клочков) находятся самые крупные
нервные клетки грушевидной формы – клетки Пуркинье, мощное ветви-
стое дендритное дерево которых поднимается в наружный слой коры
мозжечка, а аксоны клеток Пуркинье уходят вглубь к ядрам мозжечка.
Таким образом, молекулярный слой коры представлен скоплением
Т-образных разветвлений, контактирующих с ними дендритов клеток
Пуркинье, и рассеянными между волокнами интернейронами: звездча-
тыми и корзинчатыми клетками.
Афференты в кору мозжечка поступают через моховидные (мши-
стые) и лазящие (лиановидные) волокна. Мшистые волокна оплетают
зернистые клетки и несут информацию от вестибулярной системы, коры
больших полушарий, спинного мозга и ретикулярной формации.Проекции RF диффузны, т.е. поступают во все слои коры, в том
числе НА-ергические волокна от голубого пятна и серотонинергические
волокна от ядер шва. Лазящие волокна идут от нижних олив в наружный
слой коры на дендритное дерево клеток Пуркинье.
Ядра мозжечка (рис. 9) залегают в белом веществе, являются парны-
ми структурами. Пробковые и шаровидные ядра образуются у приматов из
одного срединного ядра, иннервируют мышцы туловища. Зубчатые ядра са-
мые крупные в виде многократно изогнутой пластинки, состоящей из круп-
ныхмультиполярных клеток. Их волокна выходят из ворот ядра и образуют
верхнюю ножку мозжечка. Эти ядра появились с развитием у млекопитаю-
щих коры больших полушарий, моста, полушарий мозжечка и их возникно-
вение связывают с движениями конечностей.
В процессе эволюции мозжечка сначала формируются клочки и
связывающий их узелок (paleocerebellum), в которых заканчиваются во-
локна от ядер преддверия, а свои проекции они посылают к вестибуляр-
ным ядрам ствола, поэтому ЭТУ часть ствола называют также вестибу-
лоцеребеллум. Повреждения древних структур мозжечка приводят к на-
рушению равновесия.
К старым структурам (archaeocerebllum) относят область червя и
прилежащую к нему промежуточную часть, в которые поступают сигна-
лы в основном от спинного мозга, поэтому старые структуры мозжечка
называют спинноцеребеллум. Своиэфференты старая кора мозжечка
посылает через ядра шатра, шаровидные, пробковые к двигательным
ядрам ствола: красным, Дейтерса, ретикулярным. При повреждении
структур старого мозжечка больным трудно стоять и ходить, особенно в
темноте, при отсутствии зрительной коррекции.
К neocerebellum относят полушария мозжечка. Свои афференты
он получает преимущественно от теменной, височной и затылочной
коры через ядра моста и их моховидные волокна. От моторной, премо-
торной коры больших полушарий и базальных ядер информация идет
через нижние оливы ствола и отходящие от них лазящие волокна. В
свою очередь, от коры полушарий мозжечка проекции идут через клетки
Пуркинье, зубчатые ядра, двигательные ядра таламуса и достигают дви-
гательные области коры больших полушарий для участия в програм-
мировании движений (его подготовки и коррекции). При нарушенииструктур неоцеребеллума нарушаются сложные последовательности
движений, они становятся аритмичны и замедлены.