Тема 23. КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ
Кожа образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого человека достигает 1,5 – 2 м2. Из придатков кожи у человека имеются волосы, ногти, потовые и сальные железы.
Кожа
Функция кожи – защита подлежащих частей организма от повреждений. Здоровая кожа непроницаема для микроорганизмов, многих ядовитых и вредных веществ. Кожа участвует в водо-и теплообмене с внешней средой. В течение суток через кожу человека выделяется около 500 мл воды, что составляет 1% всего ее количества в организме. Кроме воды, через кожу вместе с потом выводятся различные соли, главным образом хлориды, а также молочная кислота и продукты азотистого обмена. Около 82% всех тепловых потерь организма происходит через кожную поверхность. В случаях нарушения этой функции (например, при длительной работе в резиновом комбинезоне) может возникнуть перегревание организма и тепловой удар. В коже под действием ультрафиолетовых лучей синтезируется витамин D. Отсутствие его в организме вызывает рахит – тяжелое заболевание. Кожный покров находится в определенном соотношении с половыми железами организма. Вследствие этого большая часть вторичных половых признаков проявляется именно в коже. Наличие в коже обильной сосудистой сети и артериоло-венулярных анастомозов определяет ее значение как депо крови. У взрослого человека в сосудах кожи может задерживаться до 1 л крови. Вследствие обильной иннервации кожный покров представляется рецепторным полем, состоящим из осязательных, температурных и болевых нервных окончаний. На некоторых участках кожи, например, на голове и кистях, на 1 см2 ее поверхности насчитывается до 300 чувствительных точек.
Развитие кожи
Два основных компонента кожи имеют различное происхождение. Эпидермис развивается из эктодермы, а собственно кожа – из мезенхимы.
Развитие эпидермиса . Ранний эмбрион покрыт одним слоем эктодермальных клеток. В начале 2-го месяца развития в формирующемся эпидермисе различают плоские поверхностные клетки и подлежащий базальный слой эпителиальных клеток кубической формы, ответственный за образование новых клеток. Позднее между поверхностным и базальным слоями формируется промежуточный слой. К концу 4-го месяца в эпидермисе различают базальный слой, широкий слой шиповатых клеток, зернистый и роговой слои. В ходе первых 3 месяцев развития эпидермис заселяют мигранты из нервного гребня. Позднее появляются клетки костномозгового генеза.
Развитие собственно кожи . Собственно кожа (дерма) имеет мезенхимное происхождение. В ее образовании участвуют клетки, выселяющиеся из дерматома сомитов. На 3 – 4-м месяце формируются вдающиеся в эпидермис выросты соединительной ткани – сосочки кожи.
Смазка кожи . Кожа плода покрыта белой смазкой, состоящей из секрета сальных желез, фрагментов клеток эпидермиса и волос. Смазка защищает кожу от воздействия амниотической жидкости.
Строение
Кожа состоит из двух частей – эпителиальной и соединительно-тканной.
Эпителий кожи называется надкожицей (или эпидермисом), а соединительно-тканная основа – дермой (или собственно кожей). Соединение кожи с подлежащими частями организма происходит посредством слоя жировой ткани – подкожной клетчаткой (или гиподермой). Толщина кожи в различных отделах тела варьируется от 0,5 до 5 мм. Эпидермис состоит из плоского ороговевающего эпителия. Его толщина составляет от 0,03 до 1,5 мм и более. Наиболее толстый эпидермис на ладонях и подошвах, состоящий из множества слоев клеток. Данные клетки состоят из 5 основных слоев, к числу которых относятся базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Непосредственно на базальной мембране, отграничивающей эпителий от дермы, лежат клетки, составляющие базальный слой. Среди них различают базальные эпидермоциты, меланоциты (пигментные клетки), количественное соотношение между которыми примерно 10 : 1. Форма базальных эпидермоцитов может быть цилиндрической или овальной, с наличием базофильной цитоплазмы и округлого ядра, насыщенного хроматином. В них выявляются органеллы общего значения, тонофибриллы и гранулы темно-коричневого или черного пигмента (меланина). Их соединение друг с другом и с вышележащими клетками происходит посредством десмосом, а с базальной мембраной – полудесмосом.
Меланоциты на препаратах, окрашенных гематоксилинэозином, имеют вид светлых клеток. Меланоциты не имеют десмосом и лежат свободно. Их цитоплазма содержит в большом количестве зерна меланина, но слабо развиты органеллы и отсутствуют тонофибриллы. Над базальными клетками в 5 – 10 слоев располагаются клетки полигональной формы, образующие шиповатый слой. Между клетками хорошо видны многочисленные короткие цитоплазматические отростки («мостики»), в месте встречи которых находятся десмосомы. В десмосомах заканчиваются тонофибриллы. Кроме эпидермоцитов, в шиповатом слое наблюдаются белые отростчатые клетки (клетки Лангерганса). Они лишены тонофибрилл и не образуют десмосом. В их цитоплазме много лизосом, и встречаются гранулы меланина, захваченные из отростков меланоцитов. В настоящее время многими авторами эти клетки расцениваются как эпидермальные макрофаги, мигрирующие в эмбриогенезе в эпидермис из мезенхимы. Особенностью базального и глубоких уровней шиповатого слоя эпидермиса является способность эпидермоцитов к размножению путем митотического деления. Поэтому нередко их объединяют под названием росткового (зародышевого) слоя. Благодаря нему обновление эпидермиса происходит в различных участках кожи человека в течение 10 – 30 дней (физиологическая регенерация). Зернистый слой представляет собой 3 – 4 слоя сравнительно плоских клеток. Их цитоплазма содержит рибосомы, митохондрии, лизосомы и их разновидность – кератиносомы (в виде слоистых телец), а также пучки фрагментированных тонофибрилл и лежащие рядом с ними крупные гранулы кератогиалина. Окрашивание гранул происходит посредством применения основных красителей, состоящих из полисахаридов, липидов и белков, отличающихся высоким содержанием основных аминокислот (пролина, аргинина), а также серосодержащей аминокислоты (цистина). Наличие в клетках зернистого слоя комплекса кератогиалина с тонофибриллами говорит о начале процессов ороговения, так как, по мнению многих авторов, он является начальной стадией образования рогового вещества (кератина). Следующий слой (блестящий) также состоит из 3 – 4 слоев плоских клеток, в которых ядра вследствие их гибели перестают окрашиваться, а цитоплазма диффузно пропитана белковым веществом – элеидином, который, с одной стороны, не окрашивается красителями, а с другой – хорошо преломляет свет. Из-за этого структура клеток в блестящем слое границы является незаметной, а весь слой по виду представляет блестящую полосу. Полагают, что элеидин образуется из белков тонофибрилл и кератогиалина путем окисления их сульфгидрильных групп. Сам элеидин рассматривается как предшественник кератина.
Роговой слой представлен множеством роговых чешуек. Чешуйки содержат роговое вещество кератин и пузырьки воздуха. Кератин – это богатый серой (до 5%) белок, характеризующийся устойчивостью к различным химическим агентам (кислотам, щелочам и др.). Внутри клеток располагаются кератиновые фибриллы. В редких случаях имеют место остатки тонофибрилл, представляющие нежную сеть и образовавшуюся полость на месте погибшего ядра. Роговые чешуйки, находящиеся на поверхности постоянно отпадают, слущиваются и заменяются новыми, происходящими из слоев, лежащих ниже. При слущивании большое значение имеют кератиносомы, которые выходят из клеток, концентрируясь в межклеточных пространствах. В результате наблюдается лизис (растворение) десмосом и отхождение роговых клеток друг от друга. Значение рогового слоя определяется тем, что он обладает большой упругостью и плохой теплопроводностью. Таким образом, в процессе ороговения эпидермиса кожи участвует ряд компонентов клеток: тонофибриллы, кератогиалин, кератиносомы, десмосомы. По сравнению с кожей ладоней и подошв в других участках кожи эпидермис значительно тоньше. Толщина его, например, на волосистой части головы не превышает 170 мкм. Блестящий слой в нем отсутствует, а роговой представлен лишь 2 – 3 рядами ороговевших клеток (чешуек). По всей вероятности, ороговение в этом случае протекает по сокращенному циклу. Следовательно, большая часть кожи имеет эпидермис, который состоит из 3 основных слоев – росткового, зернистого и рогового. При этом каждый из них значительно тоньше, чем соответствующие слои эпидермиса кожи ладоней и подошв. Под влиянием некоторых внешних и внутренних факторов характер эпидермиса может существенно изменяться. Так, например, при сильных механических воздействиях, при А-авитаминозе, под влиянием гидрокортизона резко усиливаются процессы ороговения.
Понятие пролиферативной единицы . Пролиферативная единица – клон, объединяющий различные стадии дифферона, клетки разной степени дифференцировки и происходящие из одной стволовой клетки, расположенной в базальном слое и контактирующей с базальной мембраной. По мере дифференцировки клетки смещаются к поверхности пласта.
Дифферовка . Стволовая клетка контактирует с базальной мембраной. По мере дифференцировки и размножения клетки смещаются к поверхности эпидермиса, образуя в совокупности пролиферативную единицу эпидермиса, которая в виде колонки занимает определенную его область. Кератиноциты, закончившие жизненный цикл, слущиваются с поверхности рогового слоя. Пролиферативная единица – структура, образованная кератиноцитами различных слоев эпидермиса, разной степени дифференцировки и происходящая из одной стволовой клетки базального слоя.
Характер популяции . Кератиноциты относят к обновляющейся клеточной популяции. Их максимальная митотическая активность наблюдается ночью, а продолжительность жизни составляет 2 – 4 недели.
Понятие твердого и мягкого кератина . По физико-химическим свойствам различают твердый и мягкий кератин. Твердый кератин присутствует в корковом веществе и кутикуле волоса. Эта разновидность кератина у человека встречается в волосах и ногтях. Он более прочен и в химическом отношении более стоек. Мягкий кератин наиболее распространен, присутствует в эпидермисе, в волосе локализуется в мозговом веществе и во внутреннем корневом влагалище, по сравнению с твердым содержит меньше цистина и дисульфидных связей.
Влияние гормонов и факторов роста на слои эпидермиса . Кератиноциты служат мишенями многочисленных гормонов и факторов роста. Наибольшее значение имеют эпидермальный фактор роста (EGF), фактор роста кератиноцитов, фибробластов, фактор роста FGF7, трансформирующий фактор роста (TGFoc), стимулирующие митозы кератиноцитов. Аналогичным действием обладает вещество Р, выделяющееся из терминалей чувствительных нервных волокон. 1а,25-дигидроксихолекальциферол подавляет в кератиноцитах секрецию, синтез ДНК и стимулирует терминальную дифференцировку.
Применение : 1а,25-дигидроксихолекальциферола применяется при псориазе, когда нарушается процесс дифференцировки кератиноцитов и усиливается их пролиферация, дает положительный лечебный эффект.
Меланоциты . Меланоциты расположены в базальном слое, их количество значительно варьируется в различных участках кожи. Меланоциты происходят из нервного гребня и синтезируют пигменты (меланины), заключенные в специальные пузырьки – меланосомы.
Тирозиназа . Для меланоцитов характерен содержащий медь и чувствительный к ультрафиолету фермент – тирозиназа (тирозингидроксилаза), катализирующая превращение тирозина в ДОФА. Недостаточность тирозиназы или ее блокирование в меланоцитах приводит к развитию разных форм альбинизма.
Меланосомы . Тирозиназа после синтеза на рибосомах гранулярной эндоплазматической сети поступает в комплекс Гольджи, где «упаковывается» в пузырьки, которые затем сливаются с премеланосомами. Меланин образуется в меланосомах.
ДОФА окисляется под действием ДОФА-оксидазы и в ходе химических реакций превращается в меланин. Гистохимическая реакция на ДОФА позволяет идентифицировать меланоциты среди других клеток кожи.
Меланин . Длинные отростки меланоцитов уходят в шиповатый слой. По ним транспортируются меланосомы, содержимое которых (меланин) в выделяется из меланоцитов и захватывается кератиноцитами. Здесь меланин подвергается деградации под действием ферментов лизосом. Меланин защищает подлежащие структуры от воздействия ультрафиолетового излучения. Приобретение загара свидетельствует об усилении выработки меланина под действием ультрафиолета. В коже человека присутствуют меланины двух типов – эумеланин (черный пигмент) и феомеланин (красный пигмент). Эумеланин – фотопротектор, феомеланин, наоборот, может способствовать ультрафиолетовому повреждению кожи вследствие образования свободных радикалов в ответ на облучение. Люди с каштановыми (рыжими) волосами, светлыми глазами и кожей содержат преимущественно феомеланин в волосах и коже, характеризуются сниженной способностью вырабатывать эумеланин, приобретают слабый загар и подвержены риску переоблучения ультрафиолетом.
Меланокортины . Из меланокортинов α-меланотропин регулирует в коже соотношение эумеланина и феомеланина. В частности, α-меланотропин стимулирует синтез эумеланина в меланоцитах. Специфический белок агути блокирует действие меланотропинов через меланокортиновые рецепторы, что способствует уменьшению выработки эумеланина.
Клетки Лангерганса . Они составляют 3% всех клеток эпидермиса. Эти антигенпредставляющие клетки несут на клеточной мембране белки МНС первого и второго классов и участвуют в иммунном ответе. Они происходят из костного мозга и относятся к системе мононуклеарных фагоцитов. Дифференцировку клеток Лангерханса из плюрипотентной стволовой СD34+-клетки поддерживают TGFβ1, TNFα и GM-CSF. В эпидермисе эти клетки расположены преимущественно в шиповатом слое. Клетки содержат ядро неправильной формы с инвагинациями, умерен-но развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, небольшое количество микротрубочек и удлиненные цитоплазматические гранулы Бирбека с продольной исчерчен-ностью. Маркер клеток Лангерганса – гликопротеин лангерин.
Собственно кожа, или дерма, имеет толщину от 0,5 до 5 мм, наибольшую – на спине, плечах, бедрах. Дерма состоит из 2 слоев (сосочкового и сетчатого), не имеющих между собой четкой границы. Сосочковый слой располагается непосредственно под эпидермисом и состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, отвечающей за трофическую функцию. Данный слой был назван в связи с наличием многочисленных сосочков, вдающихся в эпителий. Различные части, составляющие кожу, неодинаковы по величине и количеству. Основная часть сосочков (высотой до 0,2 мм) сосредоточена в коже ладоней и подошв. Сосочки кожи лица имеют слабое развитие, а с возрастом могут исчезнуть. Рисунок на поверхности кожи определяется посредством сосочкового слоя дермы, имеющего строго индивидуальный характер. Соединительная ткань сосочкового слоя состоит из тонких коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, клеток с наиболее часто встречающимися фибробластами, макрофагами, тканевыми базофилами (тучные клетки) и др. Кроме того, здесь имеют место гладкие мышечные клетки, в некоторых местах собранные в небольшие пучки. Многие из них относятся к мышцам, поднимающим волосы, но есть мышечные пучки, не имеющие связь с ними. Особенно большое их количество сосредоточено в коже головы, щек, лба и тыльной поверхности конечностей. Сокращение этих клеток обусловливает появление так называемой гусиной кожи. При этом уменьшается приток крови к коже, вследствие чего понижается теплоотдача организма. Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани с наличием мощных пучков коллагеновых волокон, проходящих либо параллельно поверхности кожи, либо косо, и сети эластических волокон. Вместе они образуют сеть, где посредством функциональной нагрузки на кожу определяется ее строение. В участках кожи, испытывающих сильное давление (кожа стопы, подушечек пальцев, локтей и др.), хорошо развита широкопетлистая, грубая сеть коллагеновых волокон. В тех же участках, где кожа значительно растягивается (область суставов, тыльная сторона стопы, лицо и т. д.), в сетчатом слое имеется узкопетлистая коллагеновая сеть. Ход эластических волокон в основном совпадает с ходом коллагеновых пучков. Их количество преобладает в участках кожи, часто испытывающих растяжение (в коже лица, суставов и т. д.). Ретикулярные волокна встречаются в небольшом количестве. Они обычно располагаются вокруг кровеносных сосудов и потовых желез. Клеточные элементы сетчатого слоя представлены главным образом фибробластами. В большинстве участков кожи человека в ее сетчатом слое находятся потовые и сальные железы, а также корни волос. Строение сетчатого слоя полностью соответствует выполняемой им функции – обеспечению прочности всей кожи.
Пучки коллагеновых волокон из сетчатого слоя дермы переходят в слой подкожной клетчатки. Между ними остаются значительные промежутки, заполненные дольками жировой ткани. Подкожная клетчатка смягчает действие на кожу различных механических факторов, поэтому она особенно хорошо развита на таких местах, как подушечки пальцев, ступни и т. д. Здесь наблюдается полное сохранение подкожной клетчатки, несмотря на крайнюю степень истощения организма. Кроме того, подкожный слой обеспечивает некоторую подвижность кожи по сравнению с нижележащими частями, что ведет к предохранению ее от разрывов и других механических повреждений. Наконец, подкожная клетчатка представляет собой наиболее обширное жировое депо организма, а также обеспечивает его терморегуляцию.
Кожный пигмент, за очень небольшим исключением, имеется в коже у всех людей. Люди, организм которых лишен пигмента, называются альбиносами. Кожный пигмент относится к группе меланинов. Образуется меланин при окислении аминокислоты тирозина под влиянием фермента тирозиназы и ДОФА-оксидазы. В дерме кожи пигмент располагается в цитоплазме дермальных меланоцитов (клеток отростчатой формы), однако в отличие от меланоцитов эпидермиса они не дают положительной ДОФА-реакции. Из-за этого пигментные клетки дермы содержат, но не синтезируют пигмент. Каким путем пигмент попадает в эти клетки, точно неизвестно, но предполагают, что он поступает из эпидермиса. Дермальные меланоциты имеют мезенхимальное происхождение. Сравнительно часто они встречаются лишь в определенных местах кожи – в области анального отверстия и в околососковых кружках. Пигментный обмен в коже тесно связан с содержанием в ней витаминов, а также зависит от эндокринных факторов. При недостатке витаминов группы В меланогенез в эпидермисе понижается, а недостаток витаминов А, С и РР вызывает обратный эффект. Непосредственное влияние на уровень меланиновой пигментации кожи оказывают гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и половых желез. Кровеносные сосуды участвуют в образовании в коже сплетений, от которых отходят весточки, участвующие в питании различных ее частей. Сосудистые сплетения располагаются в коже на разных уровнях. Различают глубокое и поверхностное артериальные сплетения, а также одно глубокое и два поверхностных венозных сплетения. Артерии кожи берут начало из широкопетлистой сосудистой сети, расположенной между мышечными фасциями и подкожной жировой клетчаткой (фасциальной артериальной сети). От этой сети отходят сосуды, которые по прохождении слоя подкожной жировой ткани разветвляются, образуя глубокую кожную артериальную сеть, от которой идут веточки, участвующие в снабжении кровью жировых долек, потовых желез и волос. Из глубокой кожной артериальной сети начинаются артерии, которые по прохождении сетчатого слоя дермы в основании сосочкового слоя распадаются на артериолы, участвующие в образовании подсосочковой (поверхностной) артериальной сети, от которой разветвляются веточки, которые в сосочках распадаются на капилляры, по форме напоминающие шпильки длиной не более 0,4 мм. Короткие артериальные веточки, отходящие от подсосочковой сети, снабжают кровью группы сосочков. Характерно, что они не анастомозируют друг с другом. Этим можно объяснить, почему иногда покраснение или побледнение кожи происходит пятнами. От подсосочковой сети разветвляются артериальные сосуды по направлению к сальным железам и корням волос.
Капилляры сосочкового слоя, сальных желез и корней волос собираются в вены, впадающие в подсосочковые венозные сплетения. Различают два подсосочковых сплетения, лежащих одно за другим, из которых кровь направляется в кожное (глубокое) венозное сплетение, лежащее между дермой и подкожной жировой клетчаткой. В это же сплетение от жировых долек и потовых желез направляется кровь. Соединение кожного сплетения с фасциальным происходит посредством венозного сплетения, от которого отходят более крупные венозные стволы. В коже широко распространены артериоловенулярные анастомозы (гломусы), особенно многочисленные на кончиках пальцев рук и ног и в области ногтевого ложа. Они имеют прямое отношение к процессу терморегуляции. Лимфатические сосуды кожи образуют два сплетения – поверхностное, лежащее несколько ниже подсосочковых венозных сплетений, и глубокое, расположенное в подкожной жировой клетчатке.
Иннервация кожи происходит как посредством ветвей цереброспинальных нервов, так и посредством нервов вегетативной системы. Цереброспинальная нервная система включает многочисленные чувствительные нервы, образующие в коже огромное количество чувствительных нервных окончаний. Нервы вегетативной нервной системы иннервируют в коже сосуды, гладкие миоциты и потовые железы. Нервы в подкожной жировой клетчатке образуют основное нервное сплетение кожи, от которого отходят многочисленные стволики, играющие основную роль в создании новых сплетений, расположенных вокруг корней волос, потовых желез, жировых долек и в сосочковом слое дермы. Густое нервное сплетение сосочкового слоя участвует в передаче в соединительную ткань и в эпидермис миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, участвующих в образовании множества чувствительных нервных окончаний, которые распределены в коже неравномерно. Большое их множество наблюдается в участках кожи с повышенной чувствительностью, например на ладонях и подошвах, на лице, в области половых органов. Ими является и большая группа несвободных нервных окончаний, таких как пластинчатые нервные тельца, концевые колбы, осязательные тельца, генитальные тельца и осязательные диски. Считается, что чувство боли передается расположенными в эпидермисе свободными нервными окончаниями, доходящими до зернистого слоя, а также нервными окончаниями, лежащими в сосочковом слое дермы. Чувство прикосновения (осязание) воспринимается осязательными тельцами и дисками, а также нервными сплетениями (манжетками) волос. Первые находятся в сосочковом слое дермы, вторые – в ростковом слое эпидермиса. Нервные манжетки представляют собой нервные сети, оплетающие корни волос до уровня, на котором расположены сальные железы. В эпидермисе, кроме того, встречаются осязательные клетки (клетки Меркеля), контактирующие с осязательными дисками. Это крупные, округлой или удлиненной формы клетки со светлой вакуолиизированной цитоплазмой, в которой присутствуют осмофильные гранулы. Предполагают, что клетки Меркеля имеют глиальное происхождение. Чувство давления связано с наличием в коже пластинчатых нервных телец. Это самые крупные нервные окончания (диаметром до 2 мм), лежащие глубоко в коже. Чувство тепла, вероятно, воспринимается свободными нервными окончаниями, а чувство холода – клетками Меркеля.
Волосы
Волосы покрывают почти всю поверхность кожи. Наибольшая плотность их расположения на голове, где их общее число может достигать 100 тыс. Длина волос колеблется от нескольких миллиметров до 1,5 м, толщина – от 0,005 до 0,6 мм.
Различают три вида волос: длинные (волосы головы, бороды, усов, а также располагающиеся в подмышечных впадинах и на лобке), щетинистые (волосы бровей, ресниц, а также растущие в наружном слуховом проходе и в преддверии носовой полости); пушковые (волосы, покрывающие остальные участки кожного покрова).
Строение . Волосы являются эпителиальными придатками кожи. В волосе различают две части – стержень и корень. Стержень волоса находится над поверхностью кожи. Корень волоса скрыт в толще кожи и доходит до подкожной жировой клетчатки. Стержень волоса образован корковым веществом и кутикулой. Корень длинных и щетинистых волос состоит из коркового вещества, мозгового вещества и кутикулы, в пушковых волосах – только из коркового вещества и кутикулы.
Корень волоса располагается в волосяном мешке (или фолликуле), стенка которого состоит из внутреннего и наружного эпителиальных (корневых) влагалищ и соединительно-тканной волосяной сумки.
Корень волоса заканчивается расширением (волосяной луковицей). С ней сливаются оба эпителиальных влагалища. Снизу в волосяную луковицу вдается соединительная ткань с капиллярами в виде волосяного сосочка. В месте перехода корня волоса в стержень эпидермис кожи образует небольшое углубление – волосяную воронку. Здесь волос, выйдя из воронки, появляется над поверхностью кожи. Ростковый слой эпидермиса воронки переходит в наружное эпителиальное влагалище. Внутреннее эпителиальное влагалище на этом уровне заканчивается. В волосяную воронку открывается проток одной или нескольких сальных желез. Ниже сальных желез в косом направлении проходит мышца, поднимающая волос.
Волосяная луковица является волосяной матрицей, т. е. той частью волоса, из которой происходит его рост. Она состоит из эпителиальных клеток, способных к размножению. Размножаясь, клетки волосяной луковицы передвигаются в мозговое и корковое вещество корня волоса, его кутикулу и во внутреннее эпителиальное влагалище. Таким образом, за счет клеток волосяной луковицы происходит рост самого волоса и его внутреннего эпителиального (корневого) влагалища. Питание волосяной луковицы осуществляется сосудами, расположенными в волосяном сосочке. По мере того как клетки волосяной луковицы переходят в мозговое и корковое вещество, в кутикулу волоса и внутреннее эпителиальное влагалище, они все больше и больше удаляются от источника своего питания – от сосудов волосяного сосочка. В связи с этим в них медленно нарастают необратимые изменения и связанные с ними процессы ороговения. В более удаленных от волосяной луковицы участках клетки погибают и превращаются в роговые чешуйки. Поэтому строение корня волоса, его кутикулы и внутреннего эпителиального влагалища на разных уровнях неодинаковое.
Наиболее интенсивно процесс ороговения клеток происходит в корковом веществе и кутикуле волоса. В результате в них образуется твердый кератин, который отличается по физическим и химическим свойствам от мягкого кератина. Твердый кератин более прочный. У человека из него, кроме того, построены ногти. Твердый кератин плохо растворяется в воде, кислотах и щелочах, в его составе больше, чем в мягком кератине, серосодержащей аминокислоты цистина.
При образовании твердого кератина отсутствуют промежуточные стадии – накопление в клетках зерен кератогиалина и элеидина.
В мозговом веществе волоса и внутреннем эпителиальном влагалище процессы ороговения протекают так же, как в эпидермисе кожи, т. е. в клетках появляются сначала зерна кератогиалина (трихогиалина), которые затем превращаются в мягкий кератин.
Мозговое вещество волоса хорошо выражено только в длинных и щетинистых волосах. В пушковых волосах оно отсутствует. Мозговое вещество состоит из клеток полигональной формы, лежащих друг на друге в виде монетных столбиков. Они содержат ацидофильные блестящие гранулы трихогиалина, мелкие пузырьки газа и небольшое количество зерен пигмента. Пигмент образуется в волосяной луковице меланоцитами, которые располагаются непосредственно вокруг волосяного сосочка. Процессы ороговения в мозговом веществе протекают медленно, поэтому примерно до уровня протоков сальных желез мозговое вещество состоит из не полностью ороговевших клеток, в которых обнаруживаются уплотненные ядра или их остатки. Только выше указанного уровня клетки подвергаются полному ороговению.
Трихогиалин отличается от кератогиалина тем, что окрашивается не основными, а кислыми красками.
С возрастом процессы ороговения в мозговом веществе волоса усиливаются, в клетках снижается количество пигмента и увеличивается число пузырьков воздуха – волосы седеют.
Корковое вещество волоса составляет основную его массу. Процессы ороговения в корковом веществе протекают интенсивно и без промежуточных стадий. На протяжении большей части корня и всего стержня волоса корковое вещество состоит из плоских роговых чешуек. Только в области шейки волосяной луковицы в этом веществе встречаются не полностью ороговевшие клетки с овальными ядрами. В роговых чешуйках содержатся твердый кератин, остатки ядер в виде тоненьких пластинок, зерна пигмента и пузырьки газа.
Чем лучше в волосе развито корковое вещество, тем он прочнее, эластичнее и менее ломкий. К старости в роговых чешуйках коркового вещества, как и в мозговом веществе, нарастает количество пузырьков газа.
Кутикула волоса непосредственно прилежит к корковому веществу. Ближе к волосяной луковице она представлена цилиндрическими клетками, лежащими перпендикулярно к поверхности коркового вещества. В более поверхностных участках корня волоса эти клетки приобретают наклонное положение и превращаются в роговые чешуйки, налегающие друг на друга в виде черепицы. Эти чешуйки содержат твердый кератин, но полностью лишены пигмента и остатка ядер.
Внутреннее корневое влагалище является производным волосяной луковицы. В нижних отделах корня волоса оно переходит в вещество волосяной луковицы, а в верхних отделах на уровне протоков сальных желез исчезает. В нижних отделах во внутреннем корневом влагалище различают три слоя: кутикулу, гранулосодержаший эпителиальный слой (слой Гексли) и бледный эпителиальный слой (слой Генле). В средних и верхних отделах корня волоса все эти 3 слоя сливаются, и здесь внутреннее корневое влагалище состоит только из полностью ороговевших клеток, содержащих мягкий кератин.
Наружное корневое влагалище образуется из росткового слоя эпидермиса кожи, который продолжается вплоть до волосяной луковицы. При этом он постепенно истончается и в месте перехода в волосяную луковицу состоит всего из 1 – 2 слоев клеток. Клетки имеют светлую вакуолизированную цитоплазму вследствие наличия в ней значительного количества гликогена.
Волосяная сумка – соединительно-тканная оболочка волоса. В ней различают наружный продольный слой волокон, внутренний и циркулярный слои волокон и базальную мембрану.
Мышца, поднимающая волос, состоит из гладких мышечных клеток. У щетинистых, пушковых волос, волос бороды и подмышечных впадин она отсутствует или развита слабо. Мышца залегает в косом направлении и одним концом вплетается в волосяную сумку волоса, а другим – в сосочковый слой дермы. При ее сокращении корень принимает перпендикулярное направление к поверхности кожи и в результате этого стержень волоса несколько приподнимается над кожей (волосы встают дыбом). Сокращение мышцы вызывает также некоторое сжатие кожи и лежащих в ее верхних слоях кровеносных сосудов (гусиная кожа). Вследствие этого понижается отдача организмом тепла через кожу.
Смена волос . Продолжительность жизни волоса – от нескольких месяцев до 2 – 4 лет, поэтому в течение жизни происходит периодическая смена волос. Процесс этот заключается в том, что волосяной сосочек волоса редуцируется, в волосяной луковице клетки утрачивают свою способность размножаться и подвергаться ороговению, что приводит к образованию так называемой волосяной колбы, и рост волоса прекращается. Волосяная колба отделяется от волосяного сосочка и по футляру, образованному наружным корневым влагалищем, смещается вверх к месту прикрепления мышцы, поднимающей волос. В этом месте в стенке волосяного мешка образуется небольшое впячивание – волосяное ложе. В него и помещается волосяная колба. Запустевшая часть эпителиального футляра при этом спадается и превращается в клеточный тяж. На конце этого тяжа впоследствии вновь формируется волосяной сосочек. Он врастает в конец эпителиального тяжа и дает начало новой волосяной луковице. Из нее и начинается рост нового волоса. Новый волос растет по эпителиальному тяжу, который при этом превращается в его наружное эпителиальное влагалище.
По мере дальнейшего роста новый волос вытесняет старый из его волосяного ложа, и процесс заканчивается выпадением старого и появлением на поверхности кожи нового волоса.
Ногти
Ногти – производное эпидермиса кожи. Они развиваются на 3-м месяце внутриутробного периода. Прежде чем появиться ногтю, на месте его будущей закладки образуется так называемое ногтевое ложе. При этом эпителий, покрывающий дорсальные поверхности терминальных фаланг пальцев рук и ног, утолщается и несколько погружается в подлежащую соединительную ткань. В более поздней стадии из эпителия проксимальной части ногтевого ложа начинает вырастать сам ноготь. Вследствие медленного роста (около 0,25 – 1 мм в неделю) только к последнему месяцу беременности ноготь достигает кончика пальца. Ноготь – плотная роговая пластинка, лежащая на ногтевом ложе. Ногтевое ложе с боков и у основания ограничено кожными складками (или ногтевыми валиками), задним и боковыми. Между ногтевым ложем и ногтевыми валиками имеются ногтевые щели (задняя и боковые). Ногтевая (роговая) пластинка своими краями вдается в эти щели. Ногтевая пластинка подразделяется на корень, тело и край. Корнем ногтя называется задняя часть ногтевой пластинки, лежащая в задней ногтевой щели. Лишь небольшая часть корня выступает из задней ногтевой щели (из-под заднего ногтевого валика) в виде беловатого участка полулунной формы (луночки ногтя). Остальная часть ногтевой пластинки, расположенная на ногтевом ложе, составляет тело ногтя. Свободный конец ногтевой пластинки, выступающий за пределы ногтевого ложа, называется краем (выступом) ногтя. Образование ногтевой пластинки происходит благодаря прилегающим друг к другу роговым чешуйкам, в которых содержится твердый кератин. Ногтевое ложе состоит из эпителия и соединительной ткани. Эпителий ногтевого ложа представлен ростковым слоем эпидермиса. Лежащая непосредственно на нем ногтевая пластинка является его роговым слоем. Соединительная ткань ложа содержит большое количество волокон, часть которых располагается параллельно ногтевой пластинке, а часть – перпендикулярно к ней. Последние достигают костной фаланги пальца и соединяются с ее надкостницей. Соединительная ткань ногтевого ложа образует продольные складки, в которых проходят кровеносные сосуды. Участок эпителия ногтевого ложа, на котором лежит корень ногтя, является местом его роста и носит название ногтевой матрицы. В ногтевой матрице постоянно происходит процесс размножения и ороговения клеток. Образующиеся роговые чешуйки смещаются в ногтевую (роговую) пластинку, которая в результате этого увеличивается в размере, т. е. происходит рост ногтя. Соединительная ткань ногтевой матрицы образует сосочки, в которых лежат многочисленные кровеносные сосуды. Ногтевые валики представляют собой кожные складки. Ростковый слой их эпидермиса переходит в эпителий ногтевого ложа, а роговой слой частично – в ногтевую пластинку, а частично надвигается на нее сверху (особенно на ее основание), образуя так называемую надногтевую кожицу.
Железы кожи
В коже человека находится три вида желез – молочные, потовые и сальные. Поверхность железистого эпителия потовых и сальных желез примерно в 600 раз превышает поверхность эпидермиса. Эти кожные железы обеспечивают терморегуляцию (около 20% тепла отдается организмом путем испарения пота), защиту кожи от повреждений (жировая смазка предохраняет кожу от высыхания, а также от мацерации водой и влажным воздухом), выделение из организма некоторых продуктов обмена веществ (мочевины, мочевой кислоты, аммиака и др.). Потовые железы встречаются почти во всех участках кожного покрова. Их количество достигает 2 – 2,5 млн. Наиболее богата потовыми железами кожа подушечек пальцев рук и ног, ладоней и подошв, подмышечных и паховых складок. В этих местах на 1 см2 поверхности кожи открывается свыше 300 желез, тогда как в других участках кожи – 120 – 200 желез. Секрет потовых желез (пот) представляет собой жидкость с низкой относительной плотностью, он содержит 98% воды и 2% плотного остатка. За сутки выделяется около 500 – 600 мл пота. Потовые железы могут быть подразделены на мерокриновые и апокриновые. Апокриновые железы находятся лишь в определенных местах кожного покрова, например в подмышечных впадинах, области заднего прохода, коже лба, больших половых губах. Развиваются апокриновые железы в период полового созревания организма и отличаются несколько большими размерами. Секрет их богаче белковыми веществами, которые при разложении на поверхности кожи придают ему особенный, резкий запах. Разновидностью апокриновых потовых желез являются железы век и железы, выделяющие ушную серу. Потовые железы имеют простое трубчатое строение. Они состоят из длинного выводного протока, идущего прямолинейно или слегка извиваясь, и из не менее длинного концевого отдела, закрученного в виде клубочка. Диаметр клубочка – около 0,3 – 0,4 мм. Концевые отделы располагаются в глубоких частях сетчатого слоя на границе его с подкожной жировой клетчаткой, а выводные протоки, пройдя через оба слоя дермы и эпидермис, открываются на поверхности кожи так называемой потовой порой. Выводные протоки многих апокриновых желез не образуют потовых пор, а впадают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки. Концевые отделы мерокриновых потовых желез имеют диаметр около 30 – 35 мкм. Они выстланы однослойным эпителием, клетки которого в зависимости от фазы секреции могут иметь кубическую или цилиндрическую форму. В слабобазофильной цитоплазме секреторных клеток постоянно встречаются капли жира, гранулы гликогена и зернышки пигмента. Обычно в них содержится высокоактивная щелочная фосфатаза. Кроме секреторных клеток, на базальной мембране концевых отделов располагаются миоэпителиальные клетки. Своим сокращением они способствуют выделению секрета. Концевые отделы апокриновых желез более крупные: их диаметр достигает 150 – 200 мкм. Секреторные клетки имеют оксифильную цитоплазму и не отличаются высокой активностью щелочной фосфатазы. В процессе секреции апикальные концы клеток разрушаются и входят в состав секрета. Функция апокриновых потовых желез связана с функцией потовых желез – в предменструальный и менструальный периоды и во время беременности секреция апокриновых желез возрастает. Переход концевого отдела в выводной проток совершается резко. Стенка выводного протока состоит из двухслойного кубического эпителия, клетки которого окрашиваются более интенсивно. Проходя через эпидермис, выводной проток приобретает штопорообразный ход. Здесь его стенка образована плоскими клетками. Есть указания, что при введении в организм ацетилхолина усиливается метаболизм не только клеток концевых отделов, но и выводных протоков. На основании этих данных можно предположить, что клетки выводных протоков потовых желез обладают секреторной способностью.
Сальные железы достигают наибольшего развития в период полового созревания. В отличие от потовых сальные железы почти всегда связаны с волосами. Только там, где нет волос (губы, соски и др.), они лежат самостоятельно. Больше всего сальных желез на голове, лице и верхней части спины. На ладонях и подошвах они отсутствуют. Секрет сальных желез (кожное сало) служит жировой смазкой для волос и эпидермиса кожи. За сутки сальные железы человека выделяют около 20 г кожного сала. Оно смягчает кожу, придает ей эластичность и облегчает трение соприкасающихся поверхностей кожи, а также препятствует развитию на ней микроорганизмов. В отличие от потовых сальные железы располагаются более поверхностно – в пограничных отделах сосочкового и сетчатого слоев дермы. Около одного корня волоса можно встретить 1 – 3 железы. Сальные железы по строению являются простыми альвеолярными с разветвленными концевыми отделами. Секретируют они по голокриновому типу. Концевые отделы, диаметр которых колеблется от 0,2 до 2 мм, состоят из двух видов клеток – малодифференцированных клеток, способных к митотическому делению, и клеток, находящихся в разных стадиях жирового перерождения. Первый вид клеток образует наружный ростковый слой концевого отдела. Кнутри от него располагаются более крупные клетки, в цитоплазме которых появляются капли жира. Постепенно процесс ожирения усиливается, и одновременно клетки смещаются в сторону выводного протока. Наконец, ожирение заходит так далеко, что происходит гибель клеток, которые распадаются и образуют секрет железы. Выводной проток короткий, открывается в волосяную воронку. Стенка его состоит из многослойного плоского эпителия. Ближе к концевому отделу количество слоев в стенке протока уменьшается, и он переходит в наружный ростковый слой концевого отдела.