Посттрансляционные процессы. 10 страница. Пищеварительный тракт рыб начинается ротовой полостью, крыша которой образована непосредственно основанием черепа (первичное небо)

Пищеварительный тракт рыб начинается ротовой полостью, крыша которой образована непосредственно основанием черепа (первичное небо).

По краю челюстей, а у некоторых на всей поверхности ротовой по­лости расположены зубы. Зубная система у рыб гомодонтная, т. е. зубы одинаковы по строению и функции. Обычно они имеют коническую форму, обращены назад и служат лишь для удержания пищи. По своему происхождению и развитию зубы гомологичны плакоидной чешуе хрящевых рыб. Смена зубов происхо­дит в течение всей жизни. В ротовой полости рыб расположен примитивный язык в виде двойной складки слизистой оболочки. Железы отсутствуют.

По сравнению с низшими хордовыми пищеварительный тракт рыб значительно дифференцирован, особенно у хрящевых. Ротовая полость переходит в глотку, стенки которой пронизаны жаберными щелями. За ней следует короткий пищевод, затем желудок, степень обособленности которого различна. В кишечнике выделяют тонкий отдел и толстый, заканчивающийся анусом. Длина кишечника увеличивается, он образует петли. В петле тонкой кишки лежит поджелудочная железа. Печень азвита хорошо, имеется желчный пузырь. У костистых рыб кишечник менее дифференцирован.

У амфибий ротовая полость не отделяется от глотки. Зубная система гомодонтная. Появляются слюнные железы. Их секрет служит для смачивания пищи, не оказывая на нее химического воздействия. В рото-глоточную полость открываются хоаны, евстахие­вы трубы и гортанная щель. Полость продолжается в пищевод, переходящий в желудок. Собственно кишечник имеет большую длину по сравнению с рыбами и отчетливо подразделяется на тонкий отдел и толстый, открывающий в клоаку. Печень имеет больший объем, разветвленная поджелудочная железа лежит в петле тонкого ки­шечника.

Ротовая полость рептилий более обособлена от глотки, у большинства гомодонтная зубная система. Однако у некоторых, в основном вымерших форм, обнаруживается начальная дифференци-ровка зубов. Язык имеет иное происхождение, чем язык анамний. Он развивается из зачатка, лежащего в области 2-й и 3-й жаберных дуг. Форма и степень подвижности языка у разных видов рептилий различна. Ротовые железы развиты лучше. Среди них выделяют подъязычные, зубные и губные. У ядовитых змeй задняя пара зубных желез преобразуется в ядовитую железу. Из яда змей выделен ряд биологически активных веществ, например, фактор роста нервов. Названный фактор, а также другие вещества, которые могут быть отнесены по физиологическому действию к гормонам, обнаруже­ны в гомологах ядовитых желез — слюнных железах млекопитающих. У рептилий появляются зачатки вторичного неба. Оно образуется боковыми складками верхней челюсти, которые доходят до середины и делят ротовую полость на верхний отдел — дыхательный и нижний -вторичную ротовую полость.

Строение глотки, пищевода и желудка не имеет существенных отли­чий по сравнению с амфибиями. Собственно кишечник подразделяется на тонкую и толстую кишки. На границе тонкого и толстого отдела появляется небольшой слепой вырост. Длина кишечника по сравнению с амфибиями увеличивается. Задняя кишка оканчивается клоакой.

Пищеварительный тракт млекопитающих достигает наибольшей степени дифференцировки. Он начинается предротовой полостью или преддверьем рта, расположенным между губами, щеками и челюстями.

Мясистые губы, свойственные только млекопитающим, служат для захвата пищи. Ротовая полость ограничена сверху твердым небом. Кзади твердое небо продолжается в мягкое небо — двойную складку слизистой, отделяющую ротовую полость от глотки. На твердом небе имеются поперечные валики, которые способствуют перетиранию пищи. У человека при рождении также имеются такие валики, впоследствии исчезающие.

Зубы млекопитающих неодинаковы по строению и функции — гетородонтная зубная система. Различают резцы, клыки, малые коренные (ложнокоренные) и большие коренные (истинные коренные). Соотношение зубов различного типа составляет зубную формулу. Резцы — передние зубы — имеют долотовидную форму и служат для захвата и разрезания пищи. Следующие — клыки — сохранили коническую форму, но имеют большие размеры и используются для разрывания пищи. Задние зубы приобрели сложную бугристую или складчатую поверхность и служат для перетирания пищи. Они подразделяются на малые жевательные — (премоляры) и большие жевательные (моляры).

Ротовые железы у млекопитающих достигают наивысшего развития. Имеются как мелкие слизистые железы, так и крупные слюнные — подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. У высших млекопитающих в ротовой полости появляются крупные скопления лимфатической ткани — миндалины. В глотку открываются носоглоточные ходы, евстахиевы трубы, гортанная щель. Желудок млекопитающих хорошо обособлен от других отделов и у разных видов имеет свои специфические отличия. Общим служит разнообразие желез слизистой оболочки, участвующих в образовании желудочного сока. Собственно кишечник дифференцируется на отделы — двенадцатипер­стная, тонкая, толстая, слепая и прямая кишки. Слепая кишка имеет вид непарного слепого выроста, расположенного на границе толстрй и тонкой кишки, достигающего у некоторых животных (травоядные, грызуны) больших размеров — от 10 до 27% всей длины кишечника. У многих видов на слепой кишке имеется вырост — червеобразный отросток, в стенке которого содержится большое количество лимфо-идной ткани. Длина кишечника по сравнению с рептилиями резко увеличена.

Филогенез дыхательной системы.У низших беспозвоночных специальные органы дыхания отсутству­ют, газообмен происходит через покровы — диффузное дыхание (кишечнополостные, плоские, круглые черви). У кольчатых червей кожа богато снабжена кровеносными капиллярами, в которые поступает кислород. Диффузное дыхание встречается также у мелких членистоно­гих, имеющих тонкий хитин и относительно большую поверхность тела. Энергетический обмен таких животных отличается малой интен­сивностью. У многих беспозвоночных появляются приспособления, увеличивающие дыхательную поверхность в виде местных специализи­рованных органов дыхания. У водных форм органы дыхания пред­ставлены жабрами, у наземных — легкими и трахеями. Впервые жабры появляются у многощетинковых кольчецов и представляют собой разрастания эпителия, пронизанные кровеносными сосудами. Многие виды одновременно сохраняют диффузное дыхание. У наземных (паукообразные) появляются листовидные легкие, у насекомых — трахеи.

Функцию органов дыхания у низших хордовых (ланцетник) принимает на себя передняя часть кишечной трубки. В стенках глотки имеется 100—150 пар отверстий, или жаберных щелей. Органами дыхания служат межжаберные перегородки, в которых проходят кровеносные сосуды — жаберные артерии. Вода, проходя через жаберные щели, омывает названные перегородки и кислород диффун­дирует через стенки артерий. Поскольку жаберные артерии ланцетника не разветвляются на капилляры, общая поверхность, через которую поступает кислород, невелика, окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный, пассивный образ жизни.

Прогрессивные изменения органов дыхания у р ы б заключаются в появлении на межжаберных перегородках многочисленных эпители­альных выростов — жаберных лепестков. Жаберные лепестки, распо­ложенные на одной перегородке, составляют жабру. Жаберные артерии рыб в отличие от ланцетника образуют в жаберных лепестках густую сеть капилляров. Дыхательная поверхность за счет лепестков резко увеличивается, поэтому число жаберных перегородок у рыб сокраща­ется до четырех. Изменения дыхательной системы сочетаются у рыб с прогрессивными изменениями органов кровообращения, о чем будет сказано ниже.

Жаберные щели у рыб возникают путем выпячивания стенки глотки. Сначала образуются парные слепые выросты — жаберные мешки, растущие по направлению к периферии. Навстречу каждому из них образуется впячивание кожных покровов. Выросты глотки и выросты кожи растут друг другу навстречу. На месте их соединения ткань прорывается и образуется щель, соединяющая полость глотки с наружной средой, т. е. жаберная щель. Позднее на перегородках образуются жаберные лепестки. У большинства рыб закладываются пять пар жаберных мешков. У кистеперых рыб появляются наряду с жабрами органы для использования атмосферного кислорода. Таким дополнительным органом дыхания у них служит плавательный пузырь, представляющий собой парный мешковидный вырост брюшной стороны глотки, стенки которого богаты кровеносными сосудами. Пузырь соединен с глоткой короткой широкой камерой. Кровоснабже­ние происходит за счет 4-й жаберной артерии, окисленная кровь поступает прямо в сердце.

Земноводные обладают способностью, хотя и ограни­ченной, жить в наземных условиях, что обусловило дальнейшее развитие органов атмосферного дыхания в виде легких и кожи. Легкие земноводных гомологичны плавательному пузырю кистеперых рыб. Они представляют собой два мешка, соединенных с глоткой небольшой гортанно-трахейной камерой. Так же, как плавательный пузырь кистеперых рыб, они снабжаются кровью от 4-й жаберной артерии. Легкие амфибий весьма примитивны. Как правило, стенки легочных мешков гладкие, с небольшими перегородками, дыхательная площадь мала. Поверхность легких относится к поверхности тела, как 2 к 3. Количество кислорода, поступающего через легкие, составляет при­мерно лишь 30—40% от его общего количества. Воздухоносные пути слабо дифференцированы. В связи с недостаточным развитием легких основным органом дыхания служит кожа, в которой имеется большое количество мелких кровеносных сосудов-капилляров.

Урептилий с переходом к жизни на суше происходит дальнейшее развитие дыхательной системы. Кожа рептилий выключа­ется из дыхания, поскольку толстая роговая чешуя, защищающая рептилий от высыхания, препятствует газообмену, и легкие становятся основным органом дыхания. Дыхательная поверхность легочных мешков резко увеличивается благодаря появлению на их стенках большого количества разветвленных перегородок, в которых проходят кровеносные сосуды.

Одновременно у рептилий наблюдаются прогрессивные изменения в воздухоносных путях. В трахее формируются хрящевые кольца, разделяясь, она дает два бронха. Начинается формирование внутриле-гочных бронхов. Отдельные крупные перегородки вдаются глубоко в полость легкого, оставляя свободным лишь узкий центральный вход. Дистальные края перегородок покрыты мерцательным эпителием, а в наиболее крупных из них появляются хрящи. В результате образуются стенки внутрилегочных бронхов.

Млекопитающие обладают легкими наиболее сложного строения. Характерен древовидный тип разветвления бронхов. Основ­ной бронх делится на довольно большое количество вторичных бронхов, те в свою очередь распадаются на еще более мелкие бронхи 3-го порядка, а последние дают многочисленные мелкие бронхи 4-го порядка и т. д., и, наконец, идут тонкостенные трубочки — бронхио­лы. На концах бронхиол находятся мелкие пузырьки, выстланные эпителием, или альвеолы. Стенки каждой альвеолы оплетены густой сетью капилляров, где и происходит газообмен. Количество альвеол достигает огромного числа, благодаря чему дыхательная поверхность резко возрастает. У ряда млекопитающих поверхность легких в 50—100 раз больше поверхности тела. У человека площадь легких составляет 90 м² и превышает поверхность тела во много раз, ветвления бронхов составляют 23 порядка.

Таким образом, основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности, обо­соблении воздухоносных путей.

(56) Биогенетический з-н.Изучая филогенез ракообразных, Ф. Мюллер обратил внимание на сходство некоторых современных личиночных форм с формами их вымерших предков. На основании этих наблюдений ой сделал заключе­ние о том, что ныне живущие ракообразные в эмбриогенезе как бы повторяют путь, пройденный в историческом развитии их предками. Преобразования индивидуального развития в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, происходят путем добавления новых стадий к онтогене­зу родителей. Повторение в онтогенезе потомков признаков нескольких . предков объясняется накоплением таких надставок.

Э. Геккель сформулировал основной биогенети­ческий закон, в соответствии с которым онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.

В качестве доказательств справедливости биогенетического закона используют примеры рекапитуляции. Они заключаются в пов­торении структуры органов взрослых предков на определенных стадиях индивидуального развития потомков. Так, в эмбриогенезе птиц и млекопитающих закладываются жаберные щели и соответствующие им скелетные образования и кровеносные сосуды. Многие признаки личинок бесхвостых амфибий соответствуют признакам взрослых хвостатых амфибий. В эмбриогенезе человека эпидермис кожи сначала представлен однослойным цилиндрическим, затем многослойным неороговевающим, многослойным слабо ороговевающим и, наконец, типичным ороговевающим эпителием. Соответствующие типы эпите­лия встречаются у взрослых хордовых — ланцетника, костистых рыб, хвостатых амфибий.

Согласно Э. Геккелю, новые признаки, имеющие эволюционное значение, возникают во взрослом состоянии. По мере усложнения организации взрослых форм зародышевое развитие удлиняется за счет включения дополнительных стадий.

Признаки предковых форм, повторяющиеся в онтогенезе потомков, Э. Геккелем названы палингенезами. Нарушение биогенетиче-ского закона зависит от тех измене­ний, не имеющих эволюционного значения, которые возникают в ходе индивидуального развития под дей­ствием внешних условий. Они могут заключаться в сдвигании процессов зародышевого развития во времени (гетерохронии) и в простран­стве (г е т е р о т о п и и). Наруше­ния, обусловленные приспособления­ми зародышей к условиям развития, Э. Геккель назвал ценогенеза-м и. Примером гетерохронии служит более ранняя закладка нервной си­стемы и запаздывание в формирова­нии половой системы у высшие позвоночных и человека по сравнению с низшими, гетеротопий — закладка легких, представляющих собой видо­изменение задней пары жаберных мешков, расположенных по бокам кишечника, на его брюшной стороне, ценогенезов — амнион, хорион, аллантоис зародышей наземных позвоночных.

Основываясь на биогенетическом законе, Э. Геккель предложил гипотезу филогенеза многоклеточных организмов. Стадии морей, бластеи, гастреи исторического развития рекапитулируют, по его мнению, в онтогенезе многоклеточных животных как стадии морулы, бластулы, гаструлы.

Теория филэмбриогенезов. Решающее значение для раскрытия связи между онтогенезом и филогенезом имеют труды А. Н. Северцова. Согласно А. Н. Северцову, источником филогенетических преобразований служат изменения, возникающие на ранних этапах онтогенеза, а не у взрослых форм. Если они приводят к развитию признаков, имеющих полезное значение во взрослом состоянии и наследуются, они передаются из поколения в поколение и закрепляются. Такие признаки включаются в филогенез соответствующей группы организмов. Эмбриональные изменения, отражающиеся в дальнейшем на строении взрослых форм и имеющие эволюционное значение, называются филэмбриoгенезами, которые бывают трех типов.

Эмбриогенез может изменяться путем включения дополнительной стадии к уже имевшимся стадиям без искажения последних (анаболия), или же ход эмбриогенеза нарушается в средней его части (девиация). Отклонение от обычного хода развития в начале эмбриогенеза называется архаллаксисом.

Как видно, биогенетическому закону удовлетворяют изменения онтогенеза по типу анаболии. В этом случае зародышевое развитие представляет, по-существу, ряд последовательных рекапитуляции. В случае девиации рекапитуляции наблюдаются, но в ограниченном объеме, а при архаллаксисе они отсутствуют.

Согласно теории филэмбриогенезов изменения на ранних стадиях индивидуального развития составляют основу филогенетических пре­образований органов. Таким образом, онтогенез не только отражает ход эволюции организмов определенного вида, но, претерпевая измене­ния, оказывает влияние на процесс исторического развития той или иной группы животных. Из сказанного следует, что в известном смысле филогенез можно рассматривать как причину онтогенеза (Э. Геккель). Вместе с тем коль скоро эволюционно значимые изменения строения органов во взрослом состоянии происходят путем изменения эмбриоге­неза этих органов, филогенез представляет собой функцию онтогенеза (А. Н. Северцов).

(59) Понятие о расах и видовое единство чел-ва.Современное человечество принадлежит к одному виду Homo sapiens. Это доказывается рождением плодовитого и полноценного потомства в скрещиваниях между представителями резко различающихся по некоторым признакам этногеографических групп населения. Видовое единство людей основывается на воспроизведении трех главных признаков рода Homo — выпрямленного положения тела, хватательного типа верхних конечностей, развитой речевой функции и мышления. Названным признакам принадлежит ведущая роль в обеспе­чении выживания и развития всех гоминид. Значительным консерва­тизмом обладают особенности строения опорно-двигательного аппара­та и головного мозга, от которых зависит прямохождение, орудийная деятельность, социабильность. Представители разных этногеографиче­ских групп характеризуются одинаковым интеллектуальным потенциа­лом. Вместе с тем Человек разумный — это резко политипический вид, что проявляется в наличии трех «больших» рас людей и некоторого числа более мелких групп, различающихся главным образом комплексом внешних признаков.

Выделяют европеоидную (евразийскую), австрало-негроидную (экваториальную) и монголоидную (азиатско-американскую) «большие» расы.

Европеоиды имеют светлую или смуглую кожу, прямые или волнистые волосы, развитый волосяной покров на лице, узкий выступающий нос, тонкие губы. Монголоиды отличаются светлой или смуглой кожей, прямыми, нередко жесткими волосами, уплощенным лицом с выступающими скулами, косым разрезом глаз, выраженным «третьим веком» (эпикантом), средними показателями ширины носа и губ. У австрало-негроидов кожные покровы темные, волосы курчавые шерстистые или волнистые, губы толстые, нос широкий, маловыстугш-юший, с поперечным расположением ноздрей. Представители различ­ных рас отличаются по некоторым физиологическим и биохимическим признакам. Так, основной обмен у негров и у большей части других на­родов экваториальной зоны ниже, чем у европейцев. У последних содержание холестерина в плазме крови достигают 4,64 ммоль/л, тогда как у первых — 3,48 ммоль/л.

Общность основных человеческих признаков и главной линии исторического развития, полноценность потомства в межрасовых браках указывают на то, что разделение на расы относится к достаточно продвинутым стадиям эволюции гоминид. На основании сравнительно-биохимических и антропологических данных предполага­ют, что первоначально в человечестве выделились монголоидная и европеоидно-негроидная расы. Позже из последней выделились евра­зийская и австрало-негроидная. Указанные события имели место, по-видимому, на стадии перехода от палеоантропов к неоантропам.

До эпохи великих географических открытий «большие» расы характеризовались определенным расселением по планете. Представи­тели монголоидной расы размещались на территории Северной, Центральной, Восточной и Юго-Восточной Азии, Северной и Южной Америки, австрало-негроидной — в Старом Свете к югу от тропика Рака, европеоидной - на территории Европы, Северной Африки, Передней Азии, Северной Индии. Многие расовые признаки адаптивно целесообразны в той части Ойкумены, в которой складывались и обитали расы на протяжении многих тысячелетий. К таковым относятся пигментация кожных покровов и шерстистые волосы негрои­дов (повышенный уровень солнечной радиации), крупные размеры носовой полости европеоидов (действие охлажденного в зимний период воздуха), эпикант, узкая глазная щель, своеобразное отложение жировой ткани на лице монголоидов (предохранение глаза от ветра, пыли, отраженного от снега солнечного света и от переохлаждения тканей лица). Можно предположить, что формирование расовых комплексов признаков происходило под действием естественного отбора. Вместе с тем следует избегать упрощенного понимания адаптивной природы таких комплексов в целом. Некоторые признаки, входящие в расовый комплекс, могли появиться в силу коррелятивной изменчивости. Так, главную роль в развитии уплощенности лица монголоидов играли, по-видимому, первичные изменения жевательного аппарата и общей конструкции лицевого скелета. В выделении внутри «больших» рас различных морфологических типов и групп могли играть роль метисация, длительное размножение в популяции с высокой степенью генетического родства, а в отношении народностей, размещавшихся по окраинам Ойкумены, — дрейф генов.

(60) Учение о биосфере.Термин «биосфера» введен австралийским геологом Э. Зюссом в 1875 г. для обозначения особой оболочки Земли, образованной со­вокупностью живых организмов, что соответствует биологи­ческой концепции биосферы. В указанном смысле названный термин используется рядом исследователей и в настоящее время.

Представление о широком влиянии жизни на природные процессы было сформулировано В. В. Докучаевым, который показал зависи­мость процесса почвообразования не только от климата, но и от совокупного' влияния растительных и животных организмов.

В. И. Вернадский развил это направление и разработал учение о биосфере как глобальной системе нашей планеты, в которой основной ход геохимических и энергетических превращений определяется живым веществом. Он распространил понятие биосферы не только на сами организмы, но и на среду их обитания, чем придал концепции биосферы биогеохимический смысл. Большинство явлений, меняющих в масштабе геологического времени облик Земли, рассматривались ранее как чисто физические, химические или физико-химические (размыв, растворение, осаждение, выветривание пород и т. д.). В. И. Вернадский создал учение о геологической роли живых организмов и показал, что деятельность последних представляет собой важнейший фактор преобразования минеральных оболочек планеты.

С именем В. И. Вернадского связано также формирование социальн о-э кономической концепции биосферы, отража­ющей ее превращение на определенном этапе эволюции в ноосферу (см. главу 10) вследствие деятельности человека, которая приобретает роль самостоятельной геологической силы. Учитывая системный принцип организации биосферы, а также то, что в основе ее функциони­рования лежат круговороты веществ и энергии, современной наукой сформулированы биохимическая, термодинамичес­кая, биогеоценотическая, кибернетическая концепции биосферы.

Биосферой называется оболочка Земли, которая населена и активно преобразуется живыми существами. Согласно В. И. Вернад­скому, биосфера — это такая оболочка, в которой существует или существовала в прошлом жизнь и которая подвергалась или подверга­ется воздействию живых организмов. Она включает: 1) живое вещество, образованное совокупностью организмов; 2) биогенное вещество, которое создается и перерабатывается в процессе жизнедея­тельности организмов (газы атмосферы, каменный уголь, нефть, сланцы, известняки и др.); 3) косное вещество, которое образуется без уча­стия живых организмов (продукты тектонической деятельности, метеори­ты); 4) биокосное вещество, пред­ставляющее собой совместный резуль­тат жизнедеятельности организмов и абиогенных процессов (почвы).

Структура и ф-ии б/с.Биосфера представляет собой мно­гоуровневую систему, включающую подсистемы различной степени слож­ности. Границы биосферы определя­ются областью распространения орга­низмов в атмосфере, гидросфере и л«тосфере. Верхняя граница биосферы проходит примерно на высоте 20 км. Таким образом, живые организмы расселены в тропосфере и в нижних слоях стратосферы. Лимитирующим фактором расселения в этой среде является нарастающая с высотой интенсивность ультрафиолетовой ради­ации. Практически все живое, проникающее выше озонового слоя атмосферы, погибает. В гидросферу биосфера проникает на всю глубину мирового океана, что подтверждается обнаруже­нием живых организмов, и органических отложений до глуби­ны 10—11 км. В литосфере область распространения жизни во многом определяется уровнем проникновения воды в жидком состоянии -живые организмы обнаружены до глубины примерно 7,5 км.

Атмосфера. Эта оболочка состоит в основном из азота и кислорода. В меньших концентрациях она содержит углекислый газ и озон. Состояние атмосферы оказывает большое влияние на физические, химические и, особенно, биологические процессы на земной поверхности и в водной среде. Наибольшее значение для биологических

процессов имеют: кислород атмосферы, используемый для дыхания организмов и минерализации омертвевшего органического вещества, углекислый газ, расходуемый при фотосинтезе, а также озон, экранирующий земную поверхность от жесткого ультрафиолетового излучения. Вне атмосфе­ры существование живых организмов невозможно. Это видно на примере лишенной жизни Луны, у которой нет атмосферы. Историче­ски развитие атмосферы связано с геохимическими процессами, а также жизнедеятельностью организмов. Так, азот, углекислый газ, пары воды образовались в процессе эволюции планеты благодаря в значительной мере вулканической активности, а кислород— в результате фото­синтеза.

Гидросфера. Вода является важной составной частью всех компонентов биосферы и одним из необходимых факторов существования живых организмов. Основная ее часть (95%) заключена в мировом океане, который занимает примерно 70% поверхности земного шара. Общая масса океанических вод составляет свыше 1300 млн. км³. Около 24 млн. км³ воды содержится в ледниках, причем 90% этого объема приходится на ледяной покров Антарктиды. Столько же воды содержится под землей. Поверхностные воды озер составляют приблизительно 0,18 млн. км³ (из них половина соленые), а рек -0,002 млн. км³. Количество воды в телах живых организмов достигает примерно 0,001 млн. км³ . Из газов, растворенных в воде, наибольшее значение имеют кислород и углекислый газ. Количество кислорода в океанических водах изменяется в широких пределах в зависимости от температуры и присутствия живых организмов. Концентрация угле­кислого газа также варьирует, а общее количество его в океане в 60 раз превышает его количество в атмосфере. Гидросфера формировалась в связи с развитием литосферы, выделившей за геологическую историю Земли значительный объем водяного пара и так называемых ювенильных (подземных магматических) вод.

Литосфера. Основная масса организмов, обитающих в пределах литосферы, сосредоточена в почвенном слое, глубина которого обычно не превышает нескольких метров. Почвы, будучи, по терминологии В. И. Вернадского, биокосным веществом, представлены минеральны­ми веществами, образующимися при разрушении горных пород, и органическими веществами - продуктами жизнедеятельности орга­низмов.

Живые организмы (живое вещество). В настоящее время описано около 300 тыс. видов растений и более 1,5 млн. видов животных. Из этого количества 93% представлено сухопутными, а 7% водными видами животных. Живое вещество по массе составляет 0,01—0,02% от косного вещества биосферы, однако играет ведущую роль в биогеохимических процессах благодаря совершающемуся в живых организмах обмену веществ. Так как субстраты и энергию, используемые в обмене веществ, организмы черпают из окружающей среды, они преобразуют ее уже тем, что живут. Ежегодная продукция живого вещества в биосфере равняется 232,5 млрд. т сухого органического вещества. За это же время в масштабе планеты в процессе фотосинтеза синтезируется 46 млрд. т органического углерода.

Биотический круговорот. Главная функция биосферы заключается в обеспечении круговоротов химических элементов. Глобальный биоти­ческий круговорот осуществляется при участии всех населяющих

планету организмов. Он заключается в циркуляции веществ между почвой, атмосферой, гидросферой и живыми организмами. Благодаря биотическому круговороту возможно длительное существование и раз­витие жизни при ограниченном запасе доступных химических элементов. Используя неорганические вещества, зеленые растения за счет энергии Солнца создают органическое вещество, которое другими живыми существами (гетеротрофами-потребителями и деструкторами) разрушается, с тем чтобы продукты этого разрушения могли быть использованы растениями для новых органических синтезов.

Важная роль в глобальном круговороте веществ принадлежит циркуляции воды между океаном, атмосферой и верхними слоями литосферы. Вода испаряется и воздушными течениями переносится на многие километры. Выпадая на поверхность суши в виде осадков, она способствует разрушению горных пород, делая их доступными для растений и микроорганизмов, размывает верхний почвенный слой и уходит вместе с растворенными в ней химическими соединениями и взвешенными органическими частицами в океаны и моря.

Круговорот углерода начинается с фиксации атмосферной двуокиси углерода в процессе фотосинтеза. Часть образовавшихся при фотосинтезе углево­дов используется самими растениями для получения энергии, а часть потребляется животными. Углекислый газ выделяется в процессе дыхания растений и животных. Мертвые растения и животные разлагаться, углерод их тканей окисляется и возвращается в атмосфе­ру. Аналогичный процесс происходит и в океане.

Круговорот азота также охватывает все области биосферы. Хотя его запасы в атмосфере практически неисчерпаемы, высшие растения могут использовать азот только после соединения его с водородом или кислородом. Исключительно важную роль е этом процессе играют азотфиксирующие бактерии. При распаде белков этих микроорганизмов азот снова возвращается в атмосферу.