Дәріс 10. саҢырауҚҮлаҚтар - мҮсота немесе fungi бӨлімі
Қарастырылатын сұрақтар:
1. Саңырауқұлақтардың жалпы сипаттамасы.
2. Саңырауқұлақтардың жасуша құрылысы.
3. Саңырауқұлақтардың көбеюі.
4. Систематикасы.
Саңырауқұлақтар төменгі сатыдағы өсімдіктердің ішіндегі ең көп ырағаны, олардың 100000-дай түрі баяндалған болса, ғалымдардың зерттеуі мен болжамдарына қарағанда болашақта 200000-дай түрі сақталып баяндалу керек дейді.Саңырауқұлақтар әр түрлі эколоимілық жағдайларда суда, басым көпшілігі құрлықта, кейбіреулері оптикалық материалдарда, полимерде, тіпті керосинде тіршілік етіп, органикалық дүниеде ерекше орын алады. Бұлардың да клетка қабығының қүрамында хитиннің болуы, азотты жэне көміртекті айналымы, мочевинаның түзілу, қор заты ретінде гликогеннің жиналуы жағынан жануарларға ұқсасы болса, қозғалыс жағдайының болмауы қоректік заттарды барлық денесімен сорып алуы, үздіксіз өсіп үлғаюы, клетка қабығының болуы зигогамиялық жынысты көбеюі жағынан өсімдіктерге ұқсас келеді. Басқа өсімдіктерден басты айырмашылықтары пластидтері, хлорофилі болмайды. Бұлар - дайын органикалық заттармен қоректенуге бейімделген гетеротрофты организмдер. Саңырауқүлақтар - тез өсіп көбейетіндіктен, табиғатта аса көп тараған организм. Сонымен қатар, көпшілік саңырауқұлақтар лизинді аминоадипин қышқылының қатысуы арқылы синтездесе, барлық өсімдіктер диаминопимелин қышқылы арқылы синтездейді. Саңыраукұлақтар ферменттерге бай келеді.
Көпшілік саңырауқұлақтардың вегетативтік денесі тарамдалып, матасқан гифалардан - жіңішке жіпшелерден тұрады. Бұлар бір-бірімен матасып, грибница немесе мицелий деп аталатын саңырау- құлақтың денесін құрайды. Гиф са- ңырауқұлақтың негізгі морфология- лық құрылымы, ол цилиндр пішінді түтік. Саңырауқұлақ гифасы ұшынан-апикальды үз діксіз өсіп отырады. Гифалардың жуандығы 1-ден 10, кейде 20 микронға дейін барады.
Көпшілік саңырауқұлақтардың мицелийлері төсеміктің ішінде жатады. Төсеміктің бетінде жемісті денесі немесе спора тасушы орган- дары орналасады. Олар шар, таға, қабық сияқты, қалпақты түбірге үқсас жэне т.б. пішінді болады. Гифалар төбе клеткалары арқылы ұзарып өседі жэне моноподиальды бұтақтанады. Бүйірлік мицелийлер негізгі мицелийлерге ұқсайды. Тек па- разитті саңырауқұлақтардың көбісі иесінің клеткасының ішіне еніп жататын бүйірлік мицелийлері әрі қарай өспей клетка ішінде шар, алмұрт немесе тарамдалған гаусторияға айналады, сөйтіп иесінің клетка- сындағы қоректік заттарды сорып, тіршілік етеді. Төменгі сатыдағы саңырауқұлақтардың кейбіреулерінде мицелий болмайды, вегетативті денесі жалаңаш не қабықшасы бар протоплазмадан тұрады. Мұндай саңырауқұлақтардың клеткаларынан тарамдалған өте жіңішке, ядросы жоқ қысқа жіпшелер - ризомицелий өседі. Ол мицелийдің алғашқы нышаны болып есептеледі.
Оомицеттерде нағыз мицелий көлденең перделерге бөлінбеген, яғни клеткалы құрылысы жоқ, көп ядролы, сыртқы пішіні жағынан сифонды балдырға ұқсас. Жоғары сатыдағы саңырауқұлақтардың мицелийлері көлденең перделерге бөлінгеи ком клеткалы. Олардың перделеріпди клеткаларды бір-бірімен байланыстырып тұратын өте ұсақ саңылаулары болады.
Саңырауқұлақ клеткасы клетка қабықшасынан,цитоплазмадан, Гольджи аппаратынан, ядро, митохондрия, рибосома, лизосома, эндоплазиматикалық тор, ломосома, вакуоля және қор заттарынан тұрады. Клетканың сыртқы қабықшасы аморфты, ішкісі біркелкі микрофильді келеді. Оның кұрамында 80-90% белокпен байланысқан полисахарид, липид, полифосфат, меланин және басқа пигменттер болады. Клетка қабықшалары саңыраукұлақтардың әр тобында әр түрлі. Көбінің клетка қабықшасының құрамында насекомдар қабықтарының хитиніне ұқсас хитин заты және полисахаридтер болады. Көпшілік зигомицидтер де клетка қабықшасының құрамында хитин, хитозан, оомицеттерде целюлоза және глюканды келсе, хитридиомицеттер, аскомицеттер, базидиомицеттер, деутеромицеттердің клетка қабықшасының кұрамында хитин мен глюкан болады. Клетка қабықшасының негізгі құрамы хитин глюкандар, белок жэне липидтер болып есептеледі. Цитоплазма сыртын жұқа цитоплазматикалық мембрна плазмалемамен қоршалған. Ол клетка қабықшасы мен цитоплазманың арасынан орын алады. Оның кұрамында 10% липид, 30% белок болады. Онда керек заттарды өткізетін ферменттер жинақталған. Цитоплазма - коллоидты қоймалжың сұйык зат. Онда клетка органеллалары орналасқан. Цитоплазма жас клеткаларда, гифалардың үштарын толтырып тұрады.
Ересек клеткаларда клетканың қлбырғалық қабаттарына қарай орналасады. Гольджи аппараты көпіршік ие әр түрлі мөлшерлі пластинкалардан, диктосомадан тұрады. Барлық саңырауқұлақтарда біркелкі қалыптаспаған, көпшілік жағдайда жинақталған түрінде болады.
Ядро екі қабатты саңылаулы мембранамен қоршалған. Нуклеплазмасында ядрошықпен хромосомалары болады. Клетка ядролары саңырауқұлақтардың көпшілігінде өте кішкентай 1-3 микрондай. Ірі ядролар жыныс процесімен байланысқан органдарда ғана болады да, кейде олардың мөлшері 10 микронға жетеді. Клеткадағы ядро саны бірден бірнешеуге дейін барады. Көп ядролы клеткаларда бір ядро үздіксіз бөліну жағдайында болса, екінші біреуі тыныштық жағдайында болады. Ядро клетканың тұқым қуалау қасиетін тасушы жэне клеткада болып жатқан өзгерістерді басқарады.
Митохондрия эллипсоид пішінді, құрылымы өсімдіктердікіне ұқсас. Тек митохондрияның ішкі өсінділері-кристері әр түрлі келеді. Оомицеттер мен гифохитридиомицеттерде түк тәрізді гүлді өсімдіктеріне үқсас келсе, қалғандарында плас- тинка тәрізді. Митохондрия энергия көзі болып есептеледі. Рибосома көптеген уақ шар пішінді денешік, саны оның өсу жағдайына, фазасына, түріне байланысты. Ол белокты синтездеуге қатысады. Лизосома әр түрлі пішінді Гольджи аппаратының көпіршіктерінен бөлінетін цитоплазмада орналасқан көпіршіктер. Ол зиянды заттарды жинақтайды және протеолитикалық ферменттермен бірігіп белокты ыдыратады. Тонопласпен плазмалеманың аралыгында эндоплазматикалық тор орналасады. Ол клетканың барлық бөлімін байланыстырып жататын көптеген каналшалар мен түтікшелер, қапшықшалар жиынтығы. Ломосома - электронды түссіз клетка қабықшасы мен цитоплазма мембранасының аралыгында орналасқан барлық саңырауқұлақтарда болатын көпіршік пішінді көптеп келетін мембраналық қүрылым.
Вакуоля - шар пішінді көпшілік жағдайда белгілі формасы жоқ тонопласпен қоршалған органелла. Онда қор заттары және керексіз заттар жиналады. Ол көбінесе клетканың орталық бөлімін алып жатады. Одан клетканың жан-жағына жіңішке протоплазма жіпшелері тарайды. Вакуоля клетка шырынына толы болады. Клетка шырыны түссіз, тек аздаған саңырауқүлақтарда ан- тоциан пигментінің болуына бай- ланысты, қызғылт тартып тұрады. Саңырауқұлақ клеткаларында қор заты ретінде еш уақытта крахмал жиналмайды, май тамшылары мен гликоген, ал біраз саңырауқұлақтардп волютин жиналады. Кейбір саңырау құлақтарда әр түрлі улы заттардың жиналуы да жиі кездеседі Саңырауқұлақтардың түсі – клетка қабығында, протоплазмада, вакуоля да болатын пигменттерге байланысты. Пигменттер әр түрлі химиялык процестер нэтижесінде түзіледі Саңырауқұлақтарда жоғарғы сатыдағы өсімдіктердегідей нағыз тіндері болмайды, алайда жалған тіндср жиі кездеседі, олар өзара мат.і сып жататын, бірақ плазмодсс мамен жалғаспайтын гифалардам құралады. Жалған тін гифалардың құрылысы әр түрлі және түрліше орайласып келеді, демек олардың физиологиялық маңызы да өзгеше Оларды кейде жалған түзуші, жабындық, механикалық, өткізгіш тіндер деп бөледі .
Мицелийлердің түр өзгерістері: Саңырауқұлақтардың ұзақ уақыт бойы эволюциялық жолдан өтуіне, жаңа жағдайға бейімделуіне қарай вегетативтік дене құрылысының оидий, хламидоспора, ризоморфа, мицелиальдық тартпа, склероций, столондар, аппрессория, гаустория сияқты эр түрлі өзгерістсрге ұшыраған. Бұлар әр түрлі қолайсыз жағдайларға бейім келеді .
Оидий-артроепора мицелийлердің дөңгелек, цилиндр, эллипс пішінді жұқа қабықты ыдырауы. Ол вегетативтік көбеюге қызмет етеді.
Хламидоспора-мицелий клеткаларының бір бөлімінің протоплазмасы қоюланып, клетка кабықшасы қалыңдап буылтықтар түзеліп, гифаның біркелкі тұтастығы бұзылып, буылтық арасындағы клеткалар біртіндеп тіршілігін жоюдың нәтижесінде түзіледі.
Мицелиалдық тартпа - параллель жатқан гифалардың қалың қабықпен қапталып, кілегейлер арқылы бір-бірімен кілегейленуі, соның нәтижесінде жуандығы бірнеше милли- метрдей болатын ұзындығы бірнеше метрге жететін суды өткізетін қоңыр түсті жіпшелер. Ол саңырауқұлақтың таралу жэне өткізгіш қызметін атқарады.
Ризоморф - жақсы жетілген, дифференцияланған қалың қабық пен қабатталған мицелиалдық тартпа.
Склероций - мицелий жіпшелерінің бір-бірімен тығыз өрімделуінен құралған қатты, сусыз қор заттарымен қамтамасыз етілген дене.
Столондар - төсеміктен көтеріліп тұратын, бүлдіргеннің мұртшасы сияқты жіңішке гифалар, вегетативті көбеюге қызмет етеді.
Аппрессория - спорадан өскен, бекіну қызметін атқаратын қалақша пішінді гифаның ұшы.
Гаустория - паразитті тіршілік ететін саңырауқұлақ гифаларының клетка аралығында не ішінде қалақ, спираль, лента пішінді қоректену мүшесі.
Саңыраукұлақтардың кұрылысы, мөлшері әр түрлі. Ашытқы саңырауқұлағы бүршіктеніп көбейе алатын бір клеткадан тұрса, ағашты трутовик -Fomes саңырауқұлақтардың құрылысы күрделі, жемісті денесі көпжылдық ағаштар сияқты қатты болады. Олардың үлкендігі жылқының тұяғындай, мицелийлері жақсы жетілген көп клеткалы. Жауыншы Calvatia деп аталатын саңырауқұлақтардың кейбіреуінің үлкендігі доптың көлеміндей, кейде одан да үлкен.
Саңырауқұлақтардың мицелийлері экзогенді сыртқы және ішкісі эндогенді болып бөлінеді. Экзогенді мицелийлер төсеміктің үстінде, эндогенді мицелийлер төсеміктің ішінде, өсімдік қалдықтарының арасында. тірі өсімдіктер денесінің ішінде жатады. Эндогенді мицелийлер табиғатта жиі тараған, олар сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларыпан жақсы қорғалады және қоректік заттармен мол қамтамасыз етілген Мицелийлер төсеміктің ішінде эндогендік тіршілігіне байланысты, көп жылға дейін паразитті не сапрофиттік тіршілік етеді.
Көбеюі. Саңырауқұлақтар да балдырлар сияқты вегетативтік, жынысты, жыныссыз жолмен көбейеді (87-сурет). Бұлардың көбею органдарының құрылысы алуан түрлі, осыған негіздей отырып оларды жіктейді. Саңырауқүлақтар мицелийлердің жеке беліктерге және клеткаларға бөлу арқылы вегетативтік жолмен көбейеді. Ашытқы саңырауқүлақтары клетканың бүршіктенуі, ал басқа саңырауқұлақтар артроспоралар(оидия) хламидоспоралылар арқылы да вегетативті кобейеді. Артроспора арқылы көбейгенде мицелийлер жұқа қабығы бар клеткаға ыдыраса, хламидоспора арқылы көбейгенде қалың қоңыр түсті қабығы бар клеткаларға ,ыдыайды. Қаракүйе саңырауқұлағының белгілі даму сатысында хламидоспора шартты түрде болып отырады. Хламидоспора - қолайсыз жағдайларға жақсы бейімделген, қор заттармен қамтамасыз етілген споралар.
Әр түрлі спора тасушы органдарының құрылуы арқылы саңырауқүлақтар жыныссыз жолмен жиі көбейеді. Бүл споралар өздерінің шығу тегі жағынан эндогендік (ішкі) және экзогендік (сыртқы) болып бөлінеді. Барлық төменгі сатыдағы саңырауқүлақтар эндогендік споралар арқылы көбейеді. Олар гифалардың ұшынан өсетін спорагияларда түзіледі. Кейбір төменгі сатыдагы саңырауқұлақтардың споралары балдырлардың зооспораларына ұқсас, қозғалғыш, оны да зооспора деп атайды, олар зооспорангияларда көп мөлшерде түзіледі. Зооспоралар суда талшығы арқылы еркін қозғалады. Төменгі сатыдағы саңырауқұлақтардың көпшілігі зооспоралармен көбеймей, қозғалмайтын қалың қабығы бар споралар арқылы көбейеді. Мұндай споралар ерекше мицелийлердің ұшынан дамитын буылтық не шар пішінді спорангийлердің ішінде өседі.
Экзогендік спораларды көпшілік уақытта конидия деп атайды. Бұлар моншақ тәрізді тізбектеліп, ерекше тарамдалған не тарамдалмаған конидия сағағы деп аталатын ми- целийлердің ұштарынан дамиды. Саңырауқұлақтарды конидиялар пішіндеріңің әр түрлі болуына және олардың ерекшеліктеріне қарай бір бірінен ажыратады.
Жынысты көбеюлері де әр түрлі. Қарапайым саңырауқұлақтарда гологамия, изогамия, гетерогамия жолдарымен көбейсе, күрделі құрылыстыларында оогамия және тіркеспелі балдырлардың коньюгациясы сияқты зигогамия жолы мен көбейеді. Клеткалардың және гаметалардың қосылуынан пайда болған зигота барлық қарапайым құрылымды саңырауқұлақ біраз уақыт тыныштық күйге көшеді де, өсер алдында редукдиялы жол мен бөлінеді. Зиготадан не зооспорангийі, не спорангиі, не конидиялары бар қысқа гифалар түзіледі, олардың эрқайсысынан өздеріне тән споралар пісіп жетіледі. Төменгі сатыдағы саңырауқұлақтардың барлық тіршілік жағдайы гаплоидты, ал диплоидты болып тек зигота есептеледі. Оогамиялық жынысты көбеюде аналық жыныс органы оогоний құмыра пішінді, тар мойны трихогиннен, кеңейген құрсақ бөлімі аскогеннен тұрады. Аталық жыныс органы антеридийден сперматазоид не спермация дамиды.
Жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтардың көбісі жеке гаметаларға бөлінбеген, сыртқы құрылымы жағынан әр түрлі жынысты органдардың бір-біріне құйылу арқылы жынысты жолмен көбейеді. Мұндай жолмен қалталы саңырауқұлақтар көбейеді. Олардың жыныс органын архикарп деп атайды. Ол трихогина мен аскогоннен түрады. Біраз саңырауқұлақтарда жыныс органының ұрықтануы қозғалмайтын спермациялар арқылы болады. Олар насекомдармен не ауаның ағынымен таралады. Жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтардың біраз түрлерінде нағыз жыныс процесінің жойылғаны байқалады. Ұрықтану көпшілік жағдайда бір вегетативтік клетканың протопластасы екінші бір клеткаға жылжып барып құйылуы,яғни соматогамия арқылы болады.
Мұнда ядролар бір-бірімен бірден қосылмайды, олар тек жүп-жұбымен жақындасып, дикарион түзеді, тек плазмогамия процесі болады. Содан кейін әр түрлі жынысты ядролар бір- бірімен қосылып, ДИПЛОИДТЫ ядро криогамияға ауысады. Ядролар жынысты жолмен қосылғаннан кейін, тыныштық кезеңіне өтпей-ақ, редукциялы жолмен бөлініп, гаплоидты жынысты көбею спорасына айналады. Сонымен, көпшілік жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтардың даму кезеңінде гаплоидты, дикарионды және диплоидты үш фаза алмасып отырады. Қалталы саңырауқұлақтың даму кезеңінде гаплоидты база басым болса, базидийлі саңырауқүлақтарда дикариофитті мицелий басым. Сонымен, гаплоидтты, диплоидты және дикарионды фазалардың ұзақтығы саңырауқұлақ топтарына байланысты әр түрлі. Жыныс процесінің нәтижесінде пайда болған споралар біреулерінде эндогенді жолмен ерекше қалталардың ішінде 8-ден түзілсе, екінші біреулерінде базидия деп аталатын клеткалардың үстінде 4-тен экзогенді түрде түзіледі. Эндогендік спораларды аскоспора, ал экзогендік спораларды базидиоспоралар деп атайды.
Жыныссыз және жынысты көбеюлер саңырауқұлақтардың даму цикілінде заңды түрде ауысып отырады да, жынысты көбею арқылы даму кезеңі аяқталады.
Біраз саңырауқұлақтарда бір-бірінен айырмашылықтары бар жыныссыз спора түзу органдары болады. Ондай саңырауқұлақтар спора түзу кезінде сыртқы түрін өзгертіп жібереді, егер оның генетикалық байланысын білмесе, оны басқа саңырауқұлақ деп ойлауға болады. Ертеде мұндай әр түрлі жыныссыз көбею органы бар саңырауқүлақты әр түрге, тіпті кейде әр туысқа жатқызған. Сөйтіп, саңырауқүлақтың плеорморфизмдік қасиетінің бар екені, яғни бір түрге жататын өсімдіктің әр түрлі болып пішінін өзгерте алатыны байқалады.
Саңырауқүлақтардың басқа организмдерден басты ерекшелігі цитоплазмада болатын ядроның генетикалық айырмашылығы болады, оны гетерокариоз деп атайды. Бүл мутация не генетикалық жыныс айырмашылығы бар гифтердің қосылуынан түзіледі. Егер цитоплаз- мадағы ядро генетикалық біркелкі болса, оны гомокариотикалық деп атайды. Гетерокариоз саңырауқұлақтардың дамуында ерекше орын алады. Гетерокариоз организмдердің диплоидты жағдайына ұқсас келеді. Саңырауқүлақтарда парасексуальды жағдай жиі байқалады, яғни гаплоидты ядро гетерокариотикалық мицелиймен қосылып, генетикалық айырымы бар диплоидты ядролар қүрайды. Диплоидты ядро хромосомаларының өзара конъюгациясы болуы мүмкін. Одан жаңа гаплоидты ядролар құралып, қайтадан гетерокариотикалық комбинация қайталанып отыруы мүмкін. Бұл процесс жынысты көбеюмен ұқсас болғанмен, одан жүру процесі өзгеше және аяғына дейін толық зерттелмеген процесс.
Саңырауқүлақтар хлорофилі болмағандықтан, сапрофитті не паразитті жолмен тіршілік етеді. Сапрофитті саңырауқүлақтар өлі төсемікті мекендейді. Дымқыл нанның бір үзімін қақпақпен жауып қойса, бірнеше күннен соң оны ақ зең баса ды. Кейінірек ол піскен споралардан қарайып кетеді. Зеңдер споралар дан өсіп дамиды. Олар ауада, суда. топырақта және көп тұрып қалған тағамдарда болады. Органикалық заттары мол топырақтарда сапро фитті саңырауқүлақтардың қалпақты түрлері жиі кездеседі. Аздаған саңырауқүлақтар организм өлекселерінің қалдықтарында тіршілік етеді.
Паразитті саңырауқүлақтар табиғатта кең тараған. Олардың 10000 дайы өсімдіктерде тіршілік етіп, оның шырынымен қоректенеді Бұлардың кейбіреулері иесі тірішлігін жойғаннан кейін сапрофитті тіршілік етуге көшеді, мұндай саңырауқүлақтарды факультативті паразиттер деп атайды. Екінші бір саңырауқұлақтар жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде паразитті тіршілік етеді, бұлар сапрофитті тіршілік ете алмайды, мұндай саңырауқүлақпіріы облигатты паразиттер дейді. Саңырауқұлақтардың 1 мыңдай түрі жануарлар мен адамдарда паразитті тіршілік етеді. Олардың тіршілігі үшін қоректік заттар ылғал, оттегі, тиісті температура және ортаның қышқылдығы қажет. Жарық тек спора құру сатысында қолайлы әсер етеді, басқа уақыттарда жарықты қажет етпейді. Саңырауқұлақтар ферменттердің көмегімен крахмал мен целлюлозаны еритін көмірсуларға айналдырады. Олар үшін қоректік зат ретінде глюкоза мен сахарозаның маңызы зор. Саңырауқұлақтар белок қосылыстарының ыдырауынан босаған азотты заттарды қорек үшін пайдаланады, алайда аммоний тұздары мен нитраттарды да қанағат етеді. Бұлар көміртегі мен азоттан басқа күкірт, фосфор, калий, магний, темір және кальций элементтерін кажет етеді де, оларды түздардан алады. Саңырауқүлақтардың өсіп-өнуі үшін ылғалды субстрат қолайлы. Бұлардың кейбіреулері сулы ортада өсуге бейімделген. Төсеміктің ылғалды болуы мицелийдің түзілуі, ал күрғақ болуы - спора құру органдарының өсіп дамуына себін тигізеді. Саңырауқұлақтардың тыныс алуы үшін оттегі де қажет, алайда ашытқы саңырауқүлақтары қантты ортада ашып, этил спирті мен көмір қышқыл газын (С02) бөліп, өзінен жылу шығарады. Бұл процесс оттегі кем жерде жақсы жүреді. Аэробты жағдайда ашытқы саңырауқүлақтары Оттегімен де тыныс алады, бірақ мұнда спирт түзілмейді.
Саңырауқүлақтардың тіршілігі үшін температура да қажет. Олардың көпшілігі оптимальды температура- ны +20-25°, ең төменгі +1-5° температураны да жақсы көтереді. Кейбір аспергилл саңырауқұлақтары шөптер өздігінен қызган кезде түзілетін 5° С-тан артық температурада дами береді.
Саңырауқүлақтар біржылдық, екіжылдық және көпжылдық болады. Көпжылдық сапрофитті түрлері топырақта, ағаштың түбірлерінде, ағаштан жасалған кұрылыстарда және органикалық шірінділерде көп кездеседі. Паразитті саңырауқұлақтар көбінесе иесінің өмірімен байланысты болып, ол қашан иесі тіршілігін жойып, қурап біткенге дейін онымен бірге тіршілік ете береді.
Саңырауқүлақтар бөлімі мицелийлерінің болуына, оның морфологиясына, жемісті денесінің құрылысына, спора түзуші органының сипатына қарай 7 класқа бөлінеді.
Хитридиомицеттер-Chytridiomycetes класы. Мицелийлері жоқ не алғашқы нышаны ғана бар, яғни ядросыз ризомицелий түрінде болады. Клетка қабығының құрамы хитин, глюканнан тұрады. Жынысты көбеюлері гологамия, изогамия, гетерогамия, кейбіреулерінде зиготога- мия. Зооспоралары мен гаметалары бір талшықты.
Гифохитридиялылар-Hyphochytrididiomycetes класы. Вегетативтік денесі цитоплазматикалық дене не- месе ризомицелий түрінде болады. Ол суда тіршілік ететін балдырлар мен саңырауқұлақтарда, омыртқасыз жануарларда паразитті, аздаған түрлері өсімдік пен жануар қалдықтарында сапрофитті тіршілік ететін он шақты организмдер жатады. Бүл - эволюциялық дамудың түйық бұтағы. Клетка қабығының құрамында хитин, целлюлоза болады.
Оомицеттер-Ооmycetes класы. Мицелийлері көпшілігінде жақсы жетілген, бірақ клеткаланбаған көп ядролы. Клетка қабығының құрамында глюкан, целлюлоза болады. Жыныс процесі - оогамиялы. Зооспоралары екі талшықты, оның бірі - жай, тегіс, екіншісі — қауырсынды.
Зигомицеттер - Zygomycetes класы. Мицелийлері жақсы жетілген, көпшілік уақытта клеткаланбаған. Клетка қабықшасының құрамында хитин, хитозан болады. Жыныссыз көбеюі талшықсыз, қозғалмайтын спорангияларда түзілетін спора, сирек конидилер арқылы болады. Жынысты көбеюі зигогамиялық жолмен өтеді.
Аксомицеттер немесе қалталы саңырауқұлақтар-Аscomycetes класы. Мицелийлері жақсы жетілген, көп клеткалы, көпшілік уақытта бір ядролы. Клетка қабығының құрамында хитин, глюкан, маннан- дар болады. Жыныссыз көбеюі - конидиялы. Жынысты спора түзуші органы - қалта, оның ішіндегі эндогенді аскоспоралар түзіледі.
Базидиомицеттер- Basidiomycetes класы. Мицелийі жетілген клеткаланған. Даму кезеңінде дикарионды мицелип басым. Клетка қабығының құрамында хитин, глюкан болады. Жыныссыз көбеюі конидиялы. Жынысты көбеюі соматогамия жыныс процесінің нәтижесінде экзогенді базидиспоралылар құралады.
Жетілмеген саңырауқұлақтар Deuteromycetes немесе Fungi imperfecti класы. Конидиялар арқылы жыныссыз жолмен көбейеді. Бұл класс жасанды болып есептеледі ,себебі бұған жататын саңырауқұлақтардың біразында қалталы спора түзуші, органның бар екені анықталған.
Алғашқы 1-4 кластар төменгі, ал 5-7 кластар жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтарға жатады.
Дәріс 11. Хитридиомицеттер- Сһуtridiomycetes және Зигомицеттер - Zygomycetes класы
Жоспары:
1. Хитридиомицеттердің, зигомицеттердің жалпы сипаттамасы
2. Жасуша құрылысы
3. Систематикасы
4. Филогенезі
Бұл класқа микроскопиялық амебоид кұрылымды мицелийлері жоқ не ризомицелийлері ғана бар 500-дей саңырауқұлақтар түрі жатады. Ризомецелийлер қабықшасы бар бір ядролы не көп ядролы немесе ядросы жоқ дөңгелек клеткалардан тарайтын гифтер. Көпшілік жағдайда бір талшығы бар зооспоралар арқылы жыныссыз көбейеді. Хитридиомицеттердің копшілігіне тән қасиет - барлық дснесі бір ғана зооспарангия құруға жұмсалады. Зооспоралар өсе келе, кейбіреулерінде бірнеше зооспорангия дамитын дараққа айналады.
Гологамия, изогамия, гегерогамия, кейбір түрлері зигогамия жолымен жынысты көбейеді. Бұл кластың көпшілігі тұщы су балдырларында, кейбіреулері жер бетіндегі өсімдіктерде паразитті тіршілік етеді. Аздаған түрлері су өсімдіктерінің қалдықтарында не топырақта сапрофит түрінде кездеседі. Бұл класта хитридиалық-chytridiales,бластокладиялықтар-blastocladiales,моноблефаридиялықтар-Monoblepharidales деп үш қатарға бөлуге болады.Хитридиалықтар-Сһуtridiales қатарына мицелийлері жоқ вегетативтік денесі өсімдіктер класының ішінде жалаңаш протоплазмалық дене түрінде кездеседі, клетка қабықшасы болмайды. Тек көбею органы құрылғанда ғана клетка қабықшаға оранады. Мүның барлық денесі бір ғана спорангия құруға жұмсалады.Бұл қатарға жататын түрлердің барлығы құрлықта, көпшілігі теңіз жэне тұщы суда тіршілік ететін өсімдіктер мен жануарлардың клеткаішілік па- разиттері. Олардың ішінде ерекше орынды - ольпидиум алады. Ол қырыққабат көшетінде кездесіп, оны «қара түбір» ауруымен ауыртады. Бұл аурумен ауырғанда тамыр мойнының айналасы қарайып, сабағы жіңішкеріп, көшеті қурайды. Қарайған жерлеріндегі эпидермистің немесе паренхима клеткаларын микроскоппен қарағанда, паразит саңырауқұлақтың жалаңаш протоплазмадан тұратын бір ғана ядролы вегетативтік денесін көруге болады. Кейін ол көп ядролы, сыртында қабығы бар зооспорангийге айналады (89-сурет).
Зооспорангийлер түтікше тәрізді өсінділер береді, олардың ұштары қылтиып, эпидермистен сыртқа шығып тұрады да, бір талшықты зоо- споралардың шығуына себебін тигізеді. Дымқылды жерде зооспоралар жылжып, зақымдалмаған өсімдікке барады. Онда клетка қабықтары арқылы эпидермис клеткаларынан әрірек жатқан тіндерге өтіп, олардан жаңа зооспорангийлер да- миды. Қолайсыз жағдайларда қалың қабықшалы цисталар түзеді. Бұлардың алғашқы кезде екі ядросы болады, кейін олар бірігіп, зигота құрайды, кейбір жағдайларда зооспоралар белгісіз себептермен гаметалар сияқты бір-бірімен бірігіп, екі талшықты қозғалғыш зигота түзеді, ол қалың қабықшамен қапталады да, өсімдік шірігеннен кейін ғана өсе бастайды.
Бұл аурумен күресудің басты шарты - ауру жұққан көшетті құрту, парникті желдетіп отыру, парниктерде ылғалды кеміту жэне жаңа тамырлардың түзілуіне мүмкіндік беру үшін құм себу.
Синхриумкартоптың түйнегінде рак ауруын туғызады. Бұл аурумен ауырғанда клетканың ұлғаюынан шорланған үлкен ісік пайда болады. Ісік жас түйнекті отырғызған уақытта зооспора түйнек көзшесін өзінің клеткаішілік жатын құюынан үлғайып өсуінен пайда болады. Бүларда ольпидиум сияқты артқы жағында бір талшығы бар зооспоралар арқылы жыныссыз көбейеді.Мұның ольпидиумнан негізгі айырмашылығы - вегетативтік денесінен көптеген зооспорангийлер түзіледі. Одан түзілетін зооспоралардың саны 300-ге дейін барады. Мұндай зооспоралардың түзілуі жаз бойы болады. Изогаметалар арқылы жынысты жолмен көбейеді.
Екі талшығы бар зигота картоп түйнегіне еніп, қалың кабыққа оранып, қыстап шығатын спораға немесе цистаға айналады. Бұл аурумен ауырған кезде картоп түйнегі өнім өсірмейді. Дамуы жақсы зерттелген сптрогирада паразитті тіршілік ететін Ризофидиум. Оның зооспорасы спирогираға бе- кініп кабықпен қапталады да, клетка ішіне тарамдалған ризомицелийлер жібереді. Зақымдалған клетканың цитоплазма заттары клетка қабырғасынан алшақтап, клеткаға енген ризомицелийлердің маңына жинақталады. Алғашқы зооспора денесі ұлғайып, клеткаішілік заттары таусылғаннан кейін зооспорангияға айналады. Жыныс процесінде пісіп жетілген екі дарақ, бірі кіші, екіншісі үлкен гаметангия сияқты қосылып тынышталған клетка қүрады. Ал Кһ. суға түскен қарағайдың тозаңдарында кездеседі. Бір талшықты зооспора то- заңға түсігі, қабыққа оранады. Одан тозаңның ішіне қарай өте жіңішке нашар тармақталған ядросыз ризомицелийлер өседі (91-сурет). Біраз өскеннен кейін ядро бөлінеді және көпіршік тэрізді клетканың ішіндегі заты зооспораларға ыдырайды да, клетка қабығының тесігі арқылы тынышталған клетка - зигота түзіледі. Сөйтіп мұнда зиготамиялы жыныс процесі байқалады.
Эвгленаларда полифагус саңырауқұлағы паразиттік тіршілік етеді. Оның көпіршік тәрізді қабығы бар вегетатитік денесі бірнеше эвгленаларды біріктіретін тарамдалған көптеген ризомицелийлерді түзеді (91-сурет, 2). Құрылымы күрделі хитридиомицеттердің тарамдалған мицелийлері ядросыз болып, бірнеше клеткалар арқылы созылып жата- ды, оның кейбір жерлері бір немесе бірнеше бір ядролы клеткалардан томпиып ісінеді. Бұл клеткалар не жаңа ризомицелийлер береді, не зооспорангийге немесе цисталарға айналады. Оған жылы жақтарда жүгеріде паразитті тіршілік ететін физодерма жатады.
Бластокадиялықтар- қатарының өкілдері тұщы сулардағы насекомдардың өлекселерінде, өсімдік қалдықтарында сапрофитті тіршілік етеді. Кейбіреулері дымқыл топырақта кездессе, аздаған түрлері омыртқасыз жануарларда паразитті тіршілік етеді. Қабаттары жай плазмодияльды формадан жақсы жетілген мицелийлі келеді. Клетка қабықшасының негізі - хитин.
Жыныссыз көбеюі денесінің арт жағында орналасқан тегіс бір талшықты зооспоралар арқылы болады. Жынысты көбеюі изогамия, гетерогамия. Өкілі масалардың ішкі қуысында паразитті тіршілік ететін целомомицес. Бұл қатарда даму қабаттарының біртіпдеп ұлғаюы бағытына қарай жүруі айқын байқалады.
Моноблефаридалықтар қатары. Бұл қатар зооспораларының жэне спермото- зоидтарының арт жағында орналасқан бір талшығының болуымен сипатталады. Моноблефаридалылар -саңырауқұлақтардың спермотозоидтар арқылы ұрықтанатын жалғыз тобы. Су қоймаларындағы өсімдіктердің қалдықтарында көктемде және күзде мамық түрінде моноблефарис қаптап кетеді. Олар қысқа ризоидтары арқылы төсемікке бекінеді. Мицелийлері нашар тармақталған ұзын- дығы 23 миллиметрдей болады.
Гифаларының ұшынан цилиндр пішінді пердеге бөлінген зооспорангий дамиды. Оның ішінде бір қатарға ретімен орналасқан шар не сопақ пішінді арт жағында бір талшығы бар зооспоралар жетіледі. Олар зооспорангий қабықшасының жоғарғы жағының жыртылуы арқылы босап шығады. Зооспора клеткасы екі жағымен бірдей бөлініп, бір жағынан гифа, екінші жағынан ризоид өседі. Біраз уақыттан кейін бұл мицелийден кейде тізбектеліп, оогоний мен антеридий дамиды. Олар бір-бірінен және мицелийден пернелер арқылы бөлінеді. Антеридийден зооспораға ұқсас, бірақ олардан ұсақ бірнеше спермотозоид түзіледі. Оогонийден бір жұмыртқа клетка дамиды. Ол піскен кезде оогоний- нен сыртқа кілегей бөлініп шығады, сөйтіп спермотозоидтың жұмыртқа клеткасына өтуіне себін тигізеді. Ұрықтанған жұмыртқа клеткасы қабықшамен қапталып, зооспораға айналады. Тыныштық фазасына кейін зооспора өніп, жіңішке гифа түзеді.
Моноблефаридалықтар бір талшықты зооспоралары бар хитридиомицеттерде шығуы тиіс. Басқа саңырауқүлақтармен филогенетикалық байланысы жоқ және бұл қатар мен бір талшықты зооспоралары бар қарапайым саңырауқүлақтар қа- рапайым саңырауқүлақтар эволюциялық дамуын аяқтайды.
Хитридиомицеттердің филогенезі. Бұл класс - саңырауқүлақтар типінің ішіндегі ең қарапайым құрылымдысы. Біраз белгілері жағынан басқа саңырауқүлақтардан гөрі қарапайым организмге жақын тұрады. Сондықтан бұлардың филогенезі жөнінде микологтарда бір тұжырымға келген пікір жоқ. Кейбір микологтар бұларды жеке класқа бөлмей, оомитциттермен қосып, бір класс ретінде қарайды. Ал екінші біреулері бұл класқа ризомицелийлері жоқ түрлерін ғана жатқызады да, ризомицелийлері барларын оомицеттерге қосады. Бұлардың арғы тегі түссіз талшықты организмдерден шықты деп жорамалдайды. Бұлардың ішінде ең қарапайым құрылымдысы — бір талшықты зооспорасы бар ризомицелийлері жоқ хитридиалықтар. Бұлар екі бағытта дамуы мүмкін. Бірінші бағытта ризомицелийлері бар хитридиялыларды берсе, екінші бағытта екі талшықты зооспоралары бар ольпидиопсистер — оомицеттердің бастамасын берген болуы тиіс. Бұларды жақындастыратын белгі тек екі талшығы бар зооспорада ғана емес, басқа хитридиомицеттерде кездеспейтін ортақ белгі - клетка қабықшаларының құрамында целюллозаның болуы. Бластокладылылар хитридиомицеттердің эволюциялық дамуының бір сатысы. Мұнда даму қабаттарының ұлғаю бағытына және изогамиялық жынысты көбеюден гетерогамиялыққа, одан ұрпақ алмасу бағытына қарай жүрген. Тіршілік жағдайы мен қабаттарының дамуы жағынан моноблефаридалар бластокладалыларға жақын тұрады. Алайда, оогамиялық жыныс процесі, спермотозоидтың түзілуі және ұрпақ алмасуының болмауы жағынан олардан алшақтайды. Алайда бұл екі топтағы организмдердің тегі талшықтардың бірі болуы тиіс.
Зигомицеттер - Zygomycetes класы
Зигомицеттер ерекше зигогамиялы жыныс процесінің болуымен сипатталады. Мұнда жыныс процесі гаметаларға бөлінбеген екі гифаның көп ядролы гаметангия деп аталатын клеткаларының бір-біріне құйылуы арқылы болады. Мицелийлері жақсы жетілген, тарамдалған, клеткаға бөлінбеген көп ядролы, тек кейбіреулерінің мицелийлері клеткаға бөлінген. Талшықты қозғалыс стадиясы болмайды. Зооспора кұрмайды. Қозғамайтын эндогенді жолмен түзілген споралар немесе конидиялар арқылы жыныссыз көбейеді. Клетка қабықшалары целюлозды болмай хитинді келеді. Барлық зигомицеттер құрлықта тіршілік етеді. Бұл класқа 500-дей түр жатады, оларды 4 қатарға (Mucorales, Entomophtorales, Endogonales, Zoopagales) бөледі. Мукоралықтар - Мисоrаlеs қатары. Мукоралықтардың мицелийлері жақсы жетілген, клеткаға бөлінбеген, көп ядролы. Көбіне спорангилерде түзілетін спораларлар арқылы жыныссыз көбейеді. Бұлардың көпшілігі топырақта, өсімдік қалдықтарында, көңде және тұрып қалған тағамдарда сапрофитті тіршілік етеді. Кейбіреулері адам мен жануарлардың паразиті. Мукорлар бактериялар сияқты басқа саңырауқұлақтармен бірге топырақ құрау процесіне қатысады. 1 г топырақта мукорлардың бір мыңдай споралары болады. Бұл қатарга 450-дей түр жатады, оларды жыныссыз спора тасушы органдарының құрылысына қарай бірнеше тұқымдасқа бөлінеді. Бұлардың көп тараған өкілі – Mucormuceda.Бұл көп ядролы, перделерге бөлінбеген, жан-жақты тармақталып бұтақтанған мицелий- ден тұрады. Мицелийден жоғары қарай шар пішінді спорангийлер көтеріледі. Олар вертикаль спорангий сағағынан перделермен бөлінеді, оның ішінде көптеген споралар қоршап тұратып колонкасы болады. Спорангий ішіндегі зат бірнеше ядросы бар көптеген майда бөлшектерге бөлінеді де, кейіннен қабыққа оранып спораға айналады. Спорангий қабығы жыртылып, одан споралар шығады да, ауаның ағынымен таралады. Спорлардың пішіні әр түрлі. Споралар арқылы жыныссыз көбею көп таралған. Жыныссыз көбеюде спорангиялардың үш түрі болады. 1. Спорангияда спора орны қара- пайым құрылымды кішкентай шар пішінді, одан бірден бірнеше мыңга дейін спора дамиды. 2. Стилоспорангий ірі шар пішінді, диаметрі 1,5 мм-дей, 70000-дай спора құралады, оның колонкасы болады. Спорангия мен стилоспорангияның спорасын спорангиоспора деп атайды. 3. Мероспорангий цилиндр пішінді көлденең пердеге бөлінген, онда аздаған споралар пісіп жетіледі және спорангия қабығы сақталады.Оның спораларын мероспорангиоспора деп атайды. Жынысты көбеюі сирек кездеседі. Мұнда сыртқы құрылысы жағынан бір-бірінен ешқандай айырмашылығы жоқ, тек физиологиялық жағынан ғанаи айырмашылығы бар көрші жатқан мицелийлерден бұтақшалар өседі. Бір-біріне қарай бағытталған бұтақшалардың ұштары түйіседі де, гифадан перделермен бөлінеді. Түйіскен жерлерінің қабықшасы еріп клетка іштеріндегі көп ядролы заттар араласып, зигота түзеді.Оның екі, үш қабаттан құралған қалың қоңыр түсті қабығы болады. Зигота мицелийдің суспензора деп аталатын қысқа өсінді қалады. Зигота ядросы редукциялы жолмен бөлініп, ұзақ тыныштықтан кейін өсіп, қысқа гифа береді. Гифа ұрықтық зигоспорангимен аяқталады, онда аталық және аналық зигоспоралар түзіледі, бұлардың мицелийдің аналық және аталық түрлері дамиды. Кей кезде бір мицелийге жататын гифалар өзара қосылады. Мукор саңырауқұлағын дымқыл нанды қақпағы бар ыдыстың ішіне салып, жылы жерге қойып, оңай өсіріп алуға болады. Көңнен мукордың зиготасын табу үшін оның астыңғы қабаттарын алу керек. Пилоболюс – Pilobolus саңырауқұлағы көңде сапрофиттік тіршілік етеді. Спорангия сағағының жоғарғы жағы алмұрт тәрізді ісінеді, оның үстінде түйме сияқты кішкене қара спорангия орналасады. Спорангий піскен кезде сағақтағы тургор қысымының күшеюінен ішіндегі сұйық қоса спорангийді 1,8 м биіктікке атады. Жерге түскен спорангий қабығы жыртылады да, споралар шашылады. Мукор қатарына жататын кейбір саңырауқұлақтардың спорангийлерінде колонка болмайды. Колонканың түзілуі — прогрессивті белгіге жатады, себебі спорангийдің көлемі ұлғаяды, сөйтіп өсіп келе жатқан спораларға қоректік заттардың келуі жақсарады. Кейбір мортиерелла- Mortierella сияқты туыстардан зиготаның айналасына вегетативтік гифадан жемісті дене сияқты қорғаныш қабықтар түзіледі. Ал эндогоналарда- Endogone мұндай жерасты жемісті денелердің үлкендігі бірнеше миллиметрден 2-3 см жетеді, оның ішінде бірнеше зигота түзіледі. Кейбір мукорлардың ішінде зигогамиялы жыныс процесінде қосы- латын гаметангиялардың бірі үлкен, екіншісі кіші болып, гетерогамиялық көбею байқалады. Сонымен, мукор қатарындағы кейбір туыстарының ішінде жыныссыз көбею эволюциясы көп споралы спорангийден аз споралыға, одан бір споралыға ауысу бағытында жүреді.Бірталай мукорларда крахмалды қантқа дейін гидролиздейтін фер- менттер болады, ал Mucor javanicus, M. Circinelloides, M. Racemosus және басқа да түрлері қантты спиртке дейін ашытады. Мұны Шығыс Азия елдерінде ашытқы саңырауқұлақтармен бірге, спирттік ішімдіктер алу үшін пайдаланады. Мұндай ашытқы мукорларының кейбіреулері қантты ортада, ашытқы саңырауқұлағы сияқты бүршіктену арқылы көбейеді. Екінші бір мукорлар пектинді заттарды ыдыратады, сондықтан оны зығыр сабақтарынан тін талшықтарын алу үшін пайдаланады.Ризопус- Rhizopus nigricans көкөністерде, жемістерде, мақтаның тал- шықтарында және оның өніп келе жатқан тұқымдарында қара зең түзеді. Мукорлар мен абсидийлердің- Absidia кейбір түрлері адамда өкпе ауруларын қоздырады .Эндогоналықтар-Endogonales қатарына топырақта, өсімдік қалды- ғында сапрофитті тіршілік ететін мицелийлері клеткаланбаған саңы- рауқұлақтар жатады. Бұлардың мицелийлерінен жабық тұқымды өсім- діктердің (бүлдірген, алма ағашы, бидай, т.б.) тамырларында эндо- трофты микорализалар дамиды. Бұл саңырауқұлақтардың жер асты ерек- ше жемісті денесі - спорокарп болады. Ол мицелийлерінің матасуынан құралады. Сары түсті шар пішінді, диаметрі бірнеше миллиметрден 2-3 см-ге дейін барады. Оның ішіндегі спорнагиясы колонкасыз, одан дөңгелек көптеген споралар дамиды. Жынысты көбеюде зигота бір не көп ядролы екі клетканың қосылуы нәтижесінде түзіледі. Ол перде арқылы мицелийден бөлініп тұрады. Олар гомоталды және гетероталды келеді. Жиі тараған өкілі –Endogone lactiflua.Энтомофторалықтар-Entomophthorales қатары. Бұл қатарға жа- татын зигомицеттердің мицелийлері жетілген кезде көлденең перделерге бөлінеді де, олар көп ядролы немесе бір ядролы жеке клеткаларға , ыдырайды. Конидиялар арқылы жыныссыз көбейеді. Мукор сияқты екі клетканың бір-біріне қарай өскен кішкене гифаларының қосылуы арқылы жынысты көбейеді. Одан қалың қабыққа қапталған тыныштық күйдегі зигоспора түзіледі. Бұл қатарға жататын саңырауқұлақтардың тіршілік ету ерекшеліктеріне қарай 3 топқа бөлуге болады. Біреулері өсімдіктердің факультативті паразиті болса, екінші біреулері төменгі сатыдағы омыртқалы жануарлардың ішек паразиттері, ал үшіншілері – насекомдардың паразиттері. Эмпуза – Empusa және энтомофтора - Entomophthora сияқты туыстары насекомдарда тіршілік етеді. Entomophthora muscae түрі күзде үй шыбындарында жиі кездеседі. Терезеге жабысып қалған шыбындардың айналасында 1-2 см – дей жерді алып жататын ақ түсті ұнтақ байқалады. Оның төменгі бауыр жағында ақшыл ұлпа құралады. Микроскоппен қарағанда ақшыл ұлпадан тарамдалған конидий сағақтарын көреміз. Олар сыртқа тыныс алу тесіктері және хитин қабығының жұқа жерлері арқылы шығып тұрады. Сағақтардың ұштарында шар пішінді бір – бірден конидиялар дамиды, олар піскен кезде тургор қысымының әсерінен атылып, шыныға немесе басқа затқа жабысады. Конидиялар сау шыбындарға жұғып мицелийге айналады, кейін олар жеке клеткаларға ыдырайды. E.fresenii – араның паразиті.Ішек паразитіне бақада, кесірткеде және балықта болатын Basidiobolus жатады. Ересек мицелийі көп клеткалы, бір ядролы болады. Бұдан ірі бір конидиясы бар конидия сағағы жетіледі. Қатар жатқан бір мицелийден өсетін гифалар ұштарының бірігуі арқылы жынысты жолмен көбейеді. B.ranarum адамның тері асты клеткасына өтіп, қауіпті грануломатоз ауруын туғызады. Мұндай ауру Африкада жиі кездеседі.Зоопагалықтар-zoopagales қатары насекомдардың дернәсілінің, амебаның, нематоттардың және саңырауқұлақтардың, облигатты паразиті. Оның мицелийлері өте жіңішке көп ядролы, алғашқыда пердесіз, кейіннен перделер құралып көп клеткалыға ауысады. Гифтерінің үсті жабысқақ, сондықтан насекомдарды ұстап қалады. Денесіне жабысқан мицелий иесінің іш жағына қарай өтіп гаустория құрайды. Жыныссыз көбеюі конидия арқылы, жынысты көбеюі - зигогамиялы. Жиі таралған өкілі Stylopage grandis, S.hadra, Zoopage нематоттармен, ал Endocochlus -тың түрлері амебамен қоректенеді.Зигомицеттердің филогенезі. Бұлар жақсы дамыған, жыныс процестерінің түріне және құрылымына қарай біріктірілген саңырауқұлақтардың табиғи тобы. Мұнда жынныссыз көбею органының эволюциясы моноспоралы спорангийлердің конийдиге ауысуы бағытына қарай жүруі айқын байқалады. Бұл кластан бірінші рет жемісті дененің нышанасы Mortierella зигомицетінен байқалады. Endogone де оның диаметрі 2-3 см-ге жеткендігі байқалады. Зигомитцеттердің шығу тегі жөнінде ғалымдар әлі де бір тұжырымды пікірге келе қойған жоқ.Ғалымдардың бірі жыныс процестерінің ұқсастығына байланысты зигомитцеттердің арғы тегі тіркеспелі балдырлар болу керек десе, екінші- лері оомицеттер болуы тиіс дейді. Бұның екеуінде зигомитцеттердің тегі деп атау қиын, өйткені тіркеспелі балдырларда бір ядролы екі вегетативтік клетканың, ал зигомицеттерде көп ядролы гифалардың қосылуы арқылы жыныс процесі жүреді. Сол сияқты құрылымдарында да толып жатқан айырмашылықтары бар. Олай болса, бұлардың ата тектерін хитридиомицеттердің ішінен іздеген жөн. Олардың ішінде ризомитцеттерді және нашар дамыған зигогамиялы жыныс процесі бар Polyphagus болуы мүмкін. Әрине, бұларды бір-бірімен тікелей байланыстыруы қиынға соғады. Оның себебі зигомицеттер болса кұрлықта тіршілік етуіне байланысты алғашқы сулы ортадан қол үзіп, эволюциялық жағынан алға кетуінің нәтижесінде құрылымдарында көптеген айырмашылықтары бар. Бұл екі топтың саңырауқұлақтарын байланыстыратын буын ертеде жойылып кеткен болса керек. Зигомицеттердің арасындағы эволюция бірнеше бағытта жүрген. Мукорлардың басым көпшілігі - жер бетінде тіршілік ететін сапро- фиттер. Мұнда эволюция екі бағытта дамыған: біріншісі, жоғарыда ай- тылғандай, спорангиялардың конидиямен алмасуы бағытында жүрсе, екінші жағдайда, жемісті денелердің алғашқы белгілерінің түзілуі бағытына қарай жүрген.Энтомофторалылардың ересек күйінде жоғары сатыдағы саңырау- құлақтар сияқты мицелийлерінің көп клеткалылығы байқалады және спорангийлердің конидиямен алмасуы аяқталады, сонымен қатар паразитті тіршілік етуге жақсы бейімделген. Эндогоналықтар жемісті денелерінің нышанасы бар мортиерелламен байланысты. Сонымен қатар, екеуінде де спорангия колонкасы жоқ. Зоопагалылар морфологиялық және биологиялық ерекшеліктеріне қарағанда энтомофторалыларға жақын.
Қолданылған әдебиеттер:
1 Абдрахманұлы О. Төменгі сатыдағы өсімдіктер систематикасы. Астана 2012 ж
2 Әметов Ә.Ә. Ботаника. - Алматы, 2011ж.
3. Курсенов Л.И. и др. Ботаника в 2-х Т., М., 2001ж.