В. Развивающиеся фолликулы: общие замечания

1. Во время менструального периода у женщин в крови начинает повышаться концентрация ФСГ (фолликулостимулирующего гормона) и под его влиянием в яичниках вступает в созревание некоторое количество примордиальных фолликулов.

2. В частности, ооцит I вступает в период "большого роста": вначале длительное время растёт, накапливая в цитоплазме питательные вещества; а в конце созревания фолликула в ооците - завершается профаза мейоза (стадии диплотена и диакинез) - и быстро проходят остальные стадии 1-го деления мейоза (метафаза, анафаза, телофаза).

3. а) Значительно меняется и общая морфология фолликула; к тому же с определённой стадии развития он начинает продуцировать эстрогенные гормоны. б) Исходя из совокупности подобных признаков, развивающийся фолликул последовательно называют первичным, вторичным и третичным.

Г. Первичные фолликулы

Первичные фолликулы (5): по размеру существенно больше примордиальных, вокруг ооцита I (5.А) появляется блестящая оболочка из гликопротеинов и гликозамингликанов; фолликулярные клетки - уже не плоские, а кубические и лежат в 1-2 слоя.

б) (Среднее увеличение, примордиальные и первичные фолликулы)

Д. Вторичные фолликулы

1. Неспецифические признаки: размер - ещё больше, чем у первичных; вокруг ооцита I (1) - по-прежнему блестящая оболочка (2). 2. а) Специфические признаки: фолликулярный эпителий (3) становится многослойным;	в) (Среднее увеличение, вторичный фолликул) Полный размер
из-за секреторной активности клеток эпителия в нём появляются мелкие полости (4),заполненных жидкостью; вокруг фолликула формируется дополнительная оболочка - тека (theca); которая вскоре подразделяется на 2 слоя: внутренний (theca interna) (5.А), образованный текальными (интерстициальными) клетками с округлыми ядрами, и	в) (Среднее увеличение, вторичный фолликул)
наружный (theca externa) (5.Б) - образованный плотной волокнистой соединительной тканью (у клеток - узкие ядра). б) Причём, тека появляется раньше, чем полости, так что её наличие является решающим признаком при идентификации вторичного фолликула.	в) (Среднее увеличение, вторичный фолликул)
3. а) На снимке г - более поздняя (чем на снимке в) стадия вторичного фолликула. б) Имеются все те же вышеперечисленные признаки. в) Только полостей - гораздо больше, и некоторые из них уже слились.	г) (Среднее увеличение, вторичный фолликул) Полный размер
4. а) Со времени появления у фолликула внутренней теки (5.А) он приобретает способность синтезировать эстрогены. б) Это происходит в 2 этапа и при участии 2-х типов клеток: вначале в текальных клетках (стимулируемых гормоном ЛГ) холестерин превращается в тестостерон; последний диффундирует через базальную мембрану фолликула в фолликулярные клетки, где преобразуется в эстрадиол;.
эстрадиол же (и прочие эстрогены), - во-первых, секретируется в фолликулярную жидкость, - а во-вторых, проходит обратно через базальную мембрану фолликула и поступает в кровь.

Е. Третичные фолликулы (граафовы пузырьки)

1. а) Это наиболее зрелые фолликулы, по размеру самые крупные.
б) Главная отличительная черта - в том, что основной объём фолликула занят большой полостью с жидкостью (6.А). в) В связи с этим, фолликулярный эпителий подразделяется на пристеночный слой (по-прежнему лежащий на базальной мембране, обращённой к теке) и зернистый слой (6.Г), окружающий блестящую оболочку (6.В) ооцита (6.Б).	д) (Рисунок с препарата, третичный фолликул)
2. а) При этом ооцит вместе с указанными оболочками вначале оттеснён жидкостью на периферию фолликула и сохраняет связь с его стенкой, образуя в ней т.н. яйценосный бугорок (6.Е на рисунке д).	д) (Рисунок с препарата, третичный фолликул)
б) Непосредственно же перед овуляцией ооцит (1 на снимке е), окружённый блестящей и зернистой оболочками, теряет связь со стенкой фолликула и начинает свободно плавать в фолликулярной жидкости. 3. К этому же времени фолликул сильно выпячивает поверхность яичника.	е) (Окраска по Маллори; третичный фолликул) Полный размер
4. Сделаем ещё 2 замечания. а) Как и вторичные фолликулы, третичные тоже окружены двуслойной текальной оболочкой и потому активно продуцируют эстрогены. б) Во-вторых, кроме основной полости, на периферии фолликула обычно встречаются (и обычно видны на препарате) розеткообразные скопления фолликулярных клеток с небольшой полостью в центре, образующейся в результате секреции данных клеток. Такие малые полости позднее также сливаются с основной.
5. а) Как уже отмечалось, к концу созревания третичного фолликула ооцит завершает первое деление мейоза. б) Так что при овуляции из яичника высвобождаются 2 клетки с одинарными наборами двухроматидных хромосом: ооцит II, получивший почти всю цитоплазму ооцита I и окружённый блестящей и зернистой оболочками, а также редукционное тельце (находящееся где-то в составе оболочек).